Особенности формирования пыльцы и характер кариотипической изменчивости у некоторых автономных апомиктов Asteraceae

• Автор: Демочко, Юлия Александровна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Саратов
• Количество страниц: 161 с. : ил.

Глава 1. ПОСЛЕДСТВИЯ РЕАЛИЗАЦИИ ГАМЕТОФИТНОГО

АПОМИКСИСА У ЦВЕТКОВЫХ (обзор литературы)

1Л Гаметофитный апомиксис, полиплоидия и гибридогенез у цветковых

1.2 Особенности микроспорогенеза у гаметофитных апомиктов

1.3 Кариотипическая изменчивость в соматических и генеративных клетках у цветковых

1.4 Генетический полиморфизм и гетерозиготность при гаметофитном апомиксисе

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал

2.2. Методы исследования

2.2.1 Цитологическое и цитогенетическое исследование микроспорогенеза у растений из популяций Р. о/Астагит
2.2.2 Цитогенетическое исследование клеток апикальных меристем растений в популяциях ряда видов Ая1егасеае
2.2.3 Статистическая обработка результатов
Глава 3. ОСОБЕННОСТИ МИКРОСПОРОГЕНЕЗА У АВТОНОМНОГО АПОМИКТА РИоъеИа о/А-стагит
3.1 Изменчивость половой структуры цветка в популяциях РИоаеИа о/Астагит
3.2 Особенности развития клеток тапетума у РИойеПа о/Астагит
3.3 Микроспорогенез и процессы формирования пыльцы у РПояеИа о/Астагит
3.4 Обсуждение результатов
Глава 4. КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В КЛЕТКАХ АПИКАЛЬНЫХ МЕРИСТЕМ НЕКОТОРЫХ АВТОНОМНЫХ
АПОМИКТОВ ASTERACEAE
4.1 Изменчивость уровня плоидности в популяциях автономных
апомиктов Asteraceae
4.1.1 Изменчивость уровня плоидности растений в популяциях Pilosella officinarum
4.1.2 Изменчивость уровня плоидности растений в популяции Pilosella praealta
4.1.3 Изменчивость уровня плоидности растений в популяции Pilosella х officinarum-vaillantii
4.1.4 Изменчивость уровня плоидности растений в популяциях Taraxacum officinale
4.1.5 Изменчивость уровня плоидности растений в популяциях Chondrilla juncea
4.1.6 Изменчивость уровня плоидности растений в популяциях Hieracium umbellatum
4.2 Анеуплоидия у растений в популяциях автономных апомиктов Asteraceae
4.3 Миксоплоидия у растений в популяциях автономных апомиктов Asteraceae
4.4 Обсуждение результатов
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Актуальность темы. Проблема гаметофитного апомиксиса у покрытосеменных по-прежнему приковывает к себе пристальное внимание. Более того, в последнее время интерес к ней значительно возрос. Но даже использование самых современных методов исследования- пока не вносит ясности в решение большинства вопросов, связанных с этой проблемой. Гипотетичными остаются, например, представления о характере генетического контроля апомиксиса, хотя определенный прогресс в этом направлении очевиден (Koltunow, Grossniklaus, 2003; Bicknell, Koltunow, 2004; Kantama et al., 2007).
Известно, что на протяжении онтогенеза у большинства изученных видов!растений происходит полиплоидизация соматических клеток в органах и тканях в процессе их дифференциации путём политении, эндомитоза и анеуплоидии. Но в клетках апикальных меристем видовое число- хромосом сохраняется неизменным, что и- обеспечивает генетическую стабильность вида (Кунах, 2005; Гриф-2007). Исключение преимущественно составляют гибридные и полиплоидные растения, у которых кариотипическая изменчивость, как правило, затрагивает не только дифференцирующиеся соматические клетки, но. и-клетки апикальных меристем (Кунах, 2005). При этом спонтанная гибридизация- и полиплоидия — явления, значительно распространенные среди высших растений (Otto, Whitton, 2000). Более того, признано, что эволюция цветковых осуществляется в значительной степени именно с участием этих механизмов (Цвелёв, 2000; Гриф, 2007; Grant, 1981; Masterson, 1994; Soltis, Soltis, 1999; Bennett, 2004;). При этом, с одной стороны, и амфи-, и автополиплоидия растений в природе осуществляется преимущественно с участием либо гаметофитного апомиксиса, либо апомейоза, как элемента апомиксиса, ведущего к формированию нередуцированных гамет (Кашин, 2006; Bretagnolle, Tompson, 1995; Roche et

облигатным, видов и популяций, и высокий - других, характеризующихся ярко выраженной факультативностью, а также различия в степени генетической изменчивости в популяциях одного и того же вида, которые также могут различаться по степени факультативности апомиксиса. Именно по этой причине исследования популяций различных видов Taraxacum, например, продемонстрировали генетическую изменчивость в диапазоне от

почти полностью униклональной до сложной структуры, включающей в себя большое число генотипов. Униклональную структуру имели популяции T. obliquum (Oostrum et al,. 1985), T. albidum (Menken, Morita, 1989), T. hollandicam (Battjes et al., 1992), T. alpestre (Kirschner, Stepanek, 1994). Высокое клоновое разнообразие показано для популяций T. officinale (Solbrig, Simpson, 1974; Lyman, Ellstrand, 1979), T. tortilobum (Oostrum et al,. 1985), T. vindobonense (Battjes et al., 1992), T. hondoense (Morita, 1994). Как следует из вышеизложенного, исследованная нами популяция T. officinale также относится к числу популяций с высоким уровнем клонового разнообразия.
Но не только T. officinale, а и все исследованные нами популяции апомиктичных, и половых видов характеризуются высокой долей гетерозиготных (0.455-0.620) локусов, большим числом спектров изоформ (более 11 на популяцию), множественным аллелизмом (средняя частота аллелей - 3.63-4.38, максимальная — 8 на локус). Показано, что в популяциях высок процент редких (с частотой встречаемости ниже 5 %) спектров по большинству исследованных ферментов (35 - 80%). Это может
свидетельствовать о том, что агамные комплексы, к которым относятся исследованные популяции, характеризуются не только чрезвычайным таксономическим полиморфизмом, но и могут обладать более сложной генетической структурой как апомиктичных, так и половых популяций, чем популяции видов, не входящих в состав агамных комплексов.
Итак, на основе изложенных выше литературных и наших собственных данных есть основания подвергать сомнению верность априорного