Закономерности завершения морфогенеза соцветия у модельного объекта Arabidopsis thaliana и у немодельных покрытосеменных растений из порядка Alismatales

• Автор: Локк, Ингрид Эдвиновна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2015
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 296 с. : ил.

Оглавление
Введение
Глава 1. Обзор литературы
Раздел 1.1. Некоторые генетические аспекты регуляции функционирования апикальных
меристем побега, соцветия и цветка
Раздел 1.2. Обзор литературных данных по строению растений дикого типа и мутантов
tfll и tfl2 А, thaliana
1.2.1. Строение растений дикого типа
1.2.2. Морфологические особенности мутантов tfll и tfl
Раздел 1.3 Обзор литературных данных по изучаемым видам представителей Alismatales

1.3.1. Объем и родственные связи порядка Alismatales
1.3.2 Обзор литературных данных по строению Triglochin, Potamogeton, Stuckenia, Groenlcindia и Ruppia
Раздел 1.4. Представления различных авторов о феномене и объеме понятия
«фасциация»
Глава 2. Материалы и методы
Глава 3. Результаты
Раздел 3.1. Potamogetonaceae
Раздел 3.2. Triglochin
Раздел 3.3. Ruppia
Раздел 3.4. Arabidopsis thaliana
Глава 4. Обсуждение
Раздел 4.1. Potamogetonaceae
Раздел 4.2. Ruppia
Раздел 4.3. Triglochin maritima
Раздел 4.4. Arabidopsis thaliana
Раздел 4.5. Заключение
Выводы
Литература
Приложение

Введение
Актуальность исследования. Наличие или отсутствие терминального цветка -один из важнейших признаков, на основе которых строятся классификации и описания соцветии (Troll, 1964; Тахтаджян, 1966; Федоров, Артюшенко, 1979; Weberling, 1983, 1989; Gifford, Foster, 1989; Кузнецова, 1991; Кузнецова и др., 1992; Tucker, Grimes, 1999; Федорова, 2006; Лотова, 2007; Endress, 2010). У модельных организмов экспериментальной ботаники Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. и Antirrhinum majus L. в диком типе соцветия открытые, однако у мутантов по некоторым регуляторным генам на верхушке соцветия развивается цветкоподобная структура, которая отличается по структуре от боковых цветков, характеризуется высокой изменчивостью и не имеет общепринятой морфологической интерпретации (Shannon, Meeks-Wagner, 1991; Alvarez et al., 1992; Bradley et al., 1996; Larsson et al., 1998; Пении и др., 2005). Во многом это связано с недостаточной изученностью цветков и соцветий таких мутантов методами классической ботаники. Высказано предположение о вероятной роли подобных мутаций в эволюционных преобразованиях соцветий от открытых к закрытым (например, Prusinkiewicz et al., 2007). С другой стороны, согласно наиболее широко распространенному мнению, исходным типом соцветия как для покрытосеменных в целом, так и для ряда крупных групп цветковых были одиночные терминальные цветки или закрытые соцветия (Weberling, 1965; Тахтаджян, 1966; Takhtajan, 1991; см. однако Ewart, 1907). Редукция терминального цветка рассматривается как одно из ключевых преобразований в предложенных рядом авторов сценариях эволюции соцветий покрытосеменных растений (Sell, 1969; Maresquelle, 1970; Кузнецова, 1985).
Хотя традиционно эволюционный переход от закрытых к открытым соцветиям рассматривается как в основном необратимый процесс, для двух групп покрытосеменных: порядка Alismatales и семейства Hamamelidaceae (относимого сейчас к порядку Saxifragales) - ботаники предполагали, что терминальный цветок развит у эволюционно продвинутых представителей, характеризующихся высокой специализацией к опылению водой или ветром (Endress, 1977; Мавродиев, Соколов, 1998; Sokoloff et al., 2006). В порядке Alismatales s.l. (включая Асогасеае, Шипунов, 2003; Тимонин и др., 2009; Petersen et al., 2015) у представителей семейств Асогасеае (Buzgo, Endress, 2000), Potamogetonaceae (Sokoloff et al., 2006), Tofieldiaceae (Ремизова, 2008), которые в норме имеют открытые соцветия, при изучении естественной изменчивости структуры соцветий в их природных популяциях были выявлены цветкоподобные структуры на верхушке соцветия. Они могут быть представлены полимерной структурой, либо структурой, аналогичной типичному или обедненному боковому цветку, но окруженной несколькими брактеями (Sokoloff et al.,
2006; Ремизова, 2008). Иногда на верхушке соцветия находят трубчатые или нитчатые образования. Эти структуры были изучены с помощью сканирующего электронного микроскопа (Вг^о, Епбгезэ, 2000; Боко1оГГ е1 а1., 2006), однако некоторые вопросы, связанные с их морфологической интерпретацией, остались нерешенными: терминальные они или псевдотерминальные, истинные цветки или образовались путем срастания боковых цветков. Кроме того, в литературе до наших исследований отсутствовали какие-либо количественные данные о характере варьирования структуры верхушки соцветия у этих объектов, особенностях ее морфогенеза и деталях васкулатуры терминальных структур, что послужило основанием для постановки части задач данной работы.
Мы провели сравнение спектров терминальных структур, возникающих у мутантов, у которых изменяется характер завершения оси соцветия, и растений, у которых варьирование структуры верхушки соцветия имеет место в природных популяциях и в эволюции группы привело к возникновению терминального цветка у представителей более продвинутых семейств. Характер генетической регуляции морфогенеза верхушки соцветия, основанный на анализе мутантов, лучше всего изучен у А. IЬаНапа, что и определило наше обращение к этому модельному объекту. Из двух упомянутых ранее порядков покрытосеменных растений, где эволюция соцветия шла от открытого соцветия к закрытому, был выбран порядок ЛПзта1а1ез из-за наличия у него определенного типа варьирования соцветий в природных популяциях и возможности сбора достаточного количества материала.
Цели и задачи исследовании. Цель работы - изучение закономерностей завершения морфогенеза соцветия у мутантов (/77 и 1/12 модельного объекта А. IИаИапа и в природных популяциях у некоторых представителей порядка АНзта1а1ез, а также сравнение спектров варьирования, способов образования и морфологической природы структур, расположенных на верхушке соцветия. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- изучить морфологию цветкоподобных и аномальных структур на верхушках соцветий у некоторых представителей порядка АПзтаЫез (Тг1д1осШп, Potamogeton, Бшскета, Яарр1а) и у мутантов 1/11 и {/72 А. tha.lia.na',
- выявить частоты встречаемости терминальных структур в природных популяциях некоторых видов из порядка АНэпШакз;
- исследовать морфогенез верхушки соцветия у представителей родов Potamogeton, БШскета, Кирр1а, Сгоеп1апсИа, Тпр1осЫп и у растений дикого типа и мутантов {/7/ и (/72 А. IИаИапа, изучить васкулатуру оси соцветия в связи с варьированием характера завершения морфогенеза соцветия;

отсутствие каких-либо данных о наличии двух отдельных частей, сросшихся впоследствии, и на факты о нормальном боковом ветвлении таких стеблей. Л. Moquin-Tandon (1841) критически подходит к тезису о том, что несколько отдельных ветвей (две или три еще предположить можно, но четыре и более - нет) могут в естественных условиях в процессе развития растения оказаться так тесно сжатыми, чтобы между ними началось срастание. Более того, по мнению A. Moquin-Tandon (1841), при срастании ветвей мы должны наблюдать объединение нескольких (по числу сросшихся частей) спиралей филлотаксиса в единую, однако это не наблюдается, и фасцнированному стеблю присуща одна спираль. У фасциированного стебля есть только одна сжатая сердцевина. A. Moquin-Tandon (1841) утверждает, что на срезе фасциированного стебля немного ниже точки ветвления на несколько частей, которая располагается сильно выше начала фасциации, будут видны несколько сердцевин. Именно эту картину, по мнению A. Moquin-Tandon (1841), и увидел С. Linnaeus, приняв ее за закономерность (хотя в самой работе С. Linnaeus (1751) никаких данных о срезах не приводится). Поэтому С. Linnaeus, как считает этот автор, сделал слишком обобщенные выводы о том, что фасциации являются лишь срастанием главного и бокового побега. Данные, полученные A. Moquin-Tandon (1841), не подтверждают эти выводы. Кроме того,
A. Moquin-Tandon (1841) акцентирует внимание на выделении двух совершенно разных процессов: срастание нескольких осей и фасциация единственной оси. Вслед за
A. Moquin-Tandon (1841), большинство последующих авторов также не поддерживало представления о фасциации как результате срастания. В частности, следует отметить мнение O.E. White (1948) о фасциации как результате разрастания единственной точки роста. Этот автор потратил 30 лет на изучение различных фасциаций.
Одним из немногочисленных авторов, поддерживающих точку зрения С. Linnaeus, был М.Т. Masters (1869). В пользу теории С. Linnaeus автор приводит наблюдения о разной скорости роста с разных сторон фасциированного стебля, о чем свидетельствует искривление ствола, например, у Fraxinus, что косвенно говорит о наличии нескольких ветвей. М.Т. Masters (1869) считает, что пример с сохранением единой спирали у Bupleurum falcatum L., приведенный A. Moquin-Tandon, должен объясняется иначе, а именно в верхней части стебля происходит изменение спирального листорасположение на мутовчатое, в состав каждой мутовки может входить от 5 до 8 сегментов. Одним из свидетельств своей гипотезы A. Moquin-Tandon представляет фасциацию стебля у Androseca maxima L., который не ветвится, а значит фасциации не могут быть следствием тесного расположения ветвей разного порядка. Однако М.Т. Masters (1869) противопоставляет данному примеру, свои примеры срастания цветоносов одуванчика,