Развитие кроны хурмы кавказской (Diospyros lotus L., Ebenaceae) в условиях Черноморского побережья Кавказа

• Автор: Фатьянова, Елена Витальевна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 330 с. : ил.

Оглавление
Введение
Глава 1. Изучение особенностей строения и приспособительных возможностей древесной жизненной формы

1.1 К вопросу об исследовании взаимосвязей почки и побега

1.2 Строение кроны древесных растений. Разнообразие подходов

1.3 Характеристика объекта

1.4 Роль исследования внутрипочечной стадии развития побега в изучении строения жизненной формы «дерево»

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Характеристика района сбора материалов

2.2 Материалы

2.3 Методы исследования

2.4 Термины и понятия, используемые в работе
Глава 3. Строение почки и побега хурмы кавказской. Разнообразие побегов и
почек
3.1 Строение почек хурмы кавказской
3.2 Строение и разнообразие побегов хурмы кавказской
3.3 Разнообразие почек хурмы кавказской
3.4 Обсуждение
Глава 4. Строение кроны хурмы кавказской на разных стадиях онтогенеза
4.1 Стадия проростка
4.2 Ювенильная стадия
4.3 Имматурная стадия
4.4 Виргинильная стадия
4.5 Ранняя генеративная стадия. Перестройка кроны
4.6 Взрослые растения хурмы кавказской (средняя и поздняя генеративная стадии)
4.7 Обсуждение
Глава 5. Разнообразие побегов и побеговыс системы
5.1 Выделение побеговых систем взрослого растения и их характеристика
5.2 Динамика развития побеговых систем и формирование ветви взрослого растения
5.3 Обзор разнообразия пазушных ночек на побеговых системах хурмы кавказской поздней генеративной стадии
5.4 Разнообразие побеговых систем хурмы кавказской в онтогенезе
5.5 Обсуждение
Глава 6. Некоторые особенности строения кроны хурмы кавказской в разных
условиях обитания
6.1 Развитие кроны молодых растений хурмы кавказской в разных экологических условиях
6.2 Особенности строения побеговых систем у взрослых растений хурмы кавказской в разных условиях обитания
6.3 Разнообразие почек в побеговых системах, «заполняющих» кроновое пространство, в разных условиях обитания
6.4 Обсуждение
Выводы
Список литературы
Приложения
Введение.
Биоморфологические исследования являются одним из актуальных направлений современной ботаники. Они обогащают теоретическую базу представлений о морфогенезе растений и их приспособительных возможностях (Серебряков, 1952, 1962; Barthélémy, Caraglio, 2007; Современные подходы..., 2008; Труды VIII международной конференции..., 2009).
Исследования морфологических характеристик отдельных видов древесных растений во взаимосвязи с их экологическими и ценотическими свойствами приближают нас к познанию функциональной организации сообщества в целом. Особенности кроны играют существенную роль в трансформации среды, изменениях условий светового и водного режима, скорости ветра, а за счет опада - почвенных условий. Крона наряду с корневой системой непосредственным образом участвует в конкурентных отношениях между растениями.
Разносторонний подход к объекту исследования, учитывающий данные различных биологических дисциплин, применялся в морфологии А.Л. Тахтаджяном (1948, 1954). Идея изучения растительного организма на разных уровнях (от почки и побега до особи в целом) и их взаимосвязи для понимания его строения и развития высказывалась И.Г. Серебряковым (1952) и Т.И. Серебряковой (1971, 1972). Анализ иерархии строения тела растения вывел на новый уровень познание морфогенеза, позволяя решать актуальные практические вопросы размещения растений в искусственных насаждениях, увеличения продуктивности плодовых растений, а также более точного расчета продуктивности, газообмена и поглощения пыли и ядовитых газов при экологических прогнозах (Godin, 2000).
Изучение морфогенеза кроны на ранних этапах большого жизненного цикла позволяет лучше понять структурно-функциональную организацию жизненных форм древесных растений. Значимость исследования онтогенеза растений подчеркивалась классиками отечественной ботаники (Василевская, 1950; Яценко-Хмелевский, 1964). Своеобразный облик растения возникает в онтогенезе в результате сложной и длительной цепи возрастных морфогенетических изменений. Роль вида в сообществе определяется изменениями его строения и экологических свойств в онтогенезе.
В этой связи в последние годы в работах отечественных и зарубежных исследователей лесных экосистем все чаще предметом изучения становится биоморфологический и онтогенетический анализ отдельных видов (Barthélémy, Caraglio, 2007; Современные подходы..., 2008).
Характеристика поведения растений в сообществах позволила подойти к идее жизненных стратегий, а позднее их сформулировать (Морозов, 1930; Восточно-Европейские леса, 2004) и выявлять свойства разных стратегий у отдельных видов. Для отнесения вида к определенной стратегии — конкуренты, стресс-толеранты, реактивные

(пионерные) виды (Восточно-Европейские леса, 2004) - в конкретных условиях используется, в том числе, анализ морфологического строения и развития растений.
Описание кроны дерева с позиций последовательного раскрытия строения разных структурных уровней (почек, побегов, малолетних разветвленных систем побегов и ветвей от ствола) и онтогенетических изменений позволяет наметить морфологические основы проявления различных черт жизненной стратегии. При исследовании структуры кроны в разных экологических условиях такой подход открывает возможности для выявления способов реализации морфологической и экологической пластичности растения, тесно связанных с систематическими и филогенетическими особенностями вида.
Хурма кавказская — удачный объект для биоморфологических и ценотичсских исследований. Этот вид является третичным реликтом кавказских лесов и принадлежит к тропическому семейству эбеновых, некоторые представители которого успешны в субтропической зоне, но крайне редко встречаются в умеренных широтах. Исследование растений, в настоящее время энергично расселяющихся в умеренной зоне, предки которых еще недавно были участниками тропических сообществ, представляет особый интерес.
Цель диссертационного исследования - выявить особенности приспособительных реакций кроны Diospyros lotus L. на некоторых .стадиях онтогенеза.
Задачи исследования:
1. Охарактеризовать крону D. lotus на разных стадиях развития, используя особенности морфологического строения от почки до ветви.
2. Выявить основные черты жизненной стратегии вида.
3. Оценить особенности морфологического строения кроны дерева в связи с ко!>тлексом факторов в разных местах обитания.
4. Выявить характеристики морфологических структур, обеспечивающие возможность приспособительных реакций вида.
Научная новизна. Впервые в условиях Черноморского побережья Кавказа:
• проведено подробное описание морфологического строения кроны D. lotus на разных стадиях онтогенеза;
• для каждой исследованной стадии онтогенеза изучены в комплексе почки, побеги, двухлетние побеговые системы, трех-двенадцатилетние ветви и крона;
• даны количественные оценки параметров побегов и почек хурмы кавказской в разных условиях среды;
• выявлено разнообразие и проведена типологизация побегов на разных стадиях онтогенеза;
• показано отличие в строении почек и их количестве у побегов разных типов на разных стадиях онтогенеза;
• предложен и апробирован в разных условиях среды вариант классификации побеговых систем хурмы кавказской;

В статье С. Beveridge (Beveridge et al., 2003) рассматриваются в основном механизмы фотоиериодпческой регуляции ветвления и цветения, а также роль фитогормонов как посредников эффектов фотопериодизма. Показана предопределенность развития у растений, то есть морфогенез в рамках генетической программы.
Апикальное доминирование, ветвление побегов и разные мнения по поводу регуляции этих явлений привлекли внимание Е. Dun (Dun et al., 2006). Ha основе трех гипотез о контроле прорастания пазушных почек воздействием ауксина (регуляция с помощью вторичных посредников, например, цитокининов; дифференциальный транспорт ауксина, создающий разные уровни концентрации на разных участках побега; различная чувствительность почек на разных стадиях развития к сигналам, подобным ауксину) они предложили модель, связывающую некоторые их детали воедино. Авторы отмечают, что апикальное доминирования - лишь часть системы регуляции ветвления у растений. Они также обращают внимание читателей на то, что работа с искусственно поврежденными растениями или отдельными фрагментами растений в культуре не обязательно вскрывает те же регуляторные механизмы, что обеспечивают ветвление нормально развивающегося растения. В качестве одной из задач будущих исследований приводится расширение спектра модельных видов и их разнообразия с точки зрения структуры тела растений. Очевидно, что морфологические исследования должны предварять физиологические.
Гормональный контроль ветвления побегов послужил полем для работы V. Onagro, О. Leyser (2008). Ими обсуждается влияние ауксинов, цитокининов и выявленного недавно ингибирующего ветвление гормона предположительно карогиноидной природы, генетическая регуляция их воздействия, а также взаимовлияние гормонов и его пути. В этой статье достаточно тонко прорисована сеть взаимодействия регуляторных молекул для модельных объектов (арабидопсис, горох и петунья), однако полноценной картины формирования характерного облика растения на настоящем этапе развития знаний получить не удается. Авторы в качестве целей для последующих исследований ставят идентификацию регуляторных молекул, сравнение их и биохимических путей их воздействия, выявление вероятных направлений эволюции этих путей, а также способы преобразования внешних воздействий среды во внутренние сигналы, опосредующие ответ растения.
Несмотря на значительные успехи молекулярной биологии, принесшие весьма подробные знания о генах, их продуктах, последовательности и способах их воздействия на морфогенез органов растения, ее методы пока не могут ответить на вопрос, как формируется свойственный виду внешний облик. Это говорит о сложности регуляции