Моделирование регуляции развития меристемы побега в эмбриогенезе Arabidopsis thaliana L.

• Автор: Акбердин, Илья Ринатович
• Шифр специальности: 03.01.09
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Новосибирск
• Количество страниц: 221 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности структурно-функциональной организации меристемы побега

АЛАВтОРБІБ ТНАЬІАИА Ь

1.2. Гормональная регуляция развития меристемы побега растений

1.3. Метаболизм ауксина и его регуляция в клетке меристемы побега

1.3.1. Триптофан-зависимые пути биосинтеза ауксина

1.3.2. Триптофан-независимый путь биосинтеза ауксина

1.3.3. Конъюгация ауксина
1.3.4. Деградация ауксина
1.3.5. Регуляция метаболизма ауксина
1.3.6. Взаимодействие ауксина с другими гормонами
1.3.7. Заключение
1.4. Математические модели развития меристемы побега
1.5. Клеточные автоматы
1.5.1. История создания теории клеточных автоматов
1.5.2. Применение теории клеточных автоматов для моделирования биологических
процессов
1.5.2.1. LGCA модели
1.5.2.2. СРМмодели
ГЛАВА 2. АВТОМАТИЧЕСКАЯ КОНВЕРТАЦИЯ СТРУКТУРЫ ГЕННОЙ СЕТИ В БАЗУ
МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОДСИСТЕМ
ГЛАВА 3. ГЕННАЯ СЕТЬ МЕТАБОЛИЗМА АУКСИНА В КЛЕТКЕ МЕРИСТЕМЫ
ПОБЕГА
ГЛАВА 4. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ МЕТАБОЛИЗМА АУКСИНА В КЛЕТКЕ
МЕРИСТЕМЫ ПОБЕГА ARjIBIDOPSIS THALIA NA L
4.1. Моделирование метаболического пути син теза ауксина в клетке
4.2. Моделирование процессов конъюгации и деградации ауксина в клетке
4.3. Моделирование процессов регуляции транскрипции генов, продукты которых участвуют в поддержании внутриклеточного гомеостаза ауксина
4.4. Моделирование метаболизма ауксина у высших и низших видов растений 115 ГЛАВА 5. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ РАЗВИТИЯ МЕРИСТЕМЫ ПОБЕГА
ARABIDOPSIS THALIANA L. В ТЕРМИНАХ КЛЕТОЧНОГО АВТОМАТА
5.1. Разработка математической модели развития меристемы побега Arabidopsis
THALIANA L. В ТЕРМИНАХ КЛЕТОЧНОГО АВТОМАТА
5.1.1. Типы сигналов и их биологический смысл
5.1.2. Типы клеток автомата
5.1.3. Внутренние параметры клетки. Правила перехода
J. 1.4. Подходы к моделированию диффузии сигналов
5.1.5. Процесс деления клеток автомата
5.2. Верификация математической модели

5.2.1. Моделирование зародыша дикого ниша
5.2.2. Моделирование эмбриогенеза в случае мутаций I и II типа
5.3. Анализ чувствительности параметров математической модели
5.3.1. Чувствительность к коэффициенту проницаемости сигнала дифференцировки
(Rd)
5.3.2. Чувствительность к коэффициенту диффузии стволового cmnana(Rs)
5.3.3. Чувствительность модели к параметрам, характеризующим биосинтез
фитогормонов (SSn и SDo)
5.4. Разработка и анализ визуализации клеточного автомата
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 БАЗЫ ДАННЫХ ПО СИСТЕМНОЙ БИОЛОГИИ
ARABIDOPSIS THALIANA:
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 СПИСОК НАУЧНЫХ ГРУПП, РАБОТАЮЩИХ В ОБЛАСТИ
СИСТЕМНОЙ КОМПЬЮТЕРНОЙ БИОЛОГИИ:
ПРИЛОЖЕНИЕ 3 КОМПЛЕКСЫ ПРОГРАММ И ГЕННЫЕ СЕТИ, РАЗРАБОТАННЫЕ
ПРИ УЧАСТИИ АВТОРА:
ПРИЛОЖЕНИЕ 4 ПОЛНОЕ ОПИСАНИЕ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ
МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ, КОНТРОЛИРУЮЩЕЙ ГОМЕОСТАЗ
ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО АУКСИНА:
ПРИЛОЖЕНИЕ 5 ШАБЛОНЫ МОДЕЛЕЙ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОДСИСТЕМ,
ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В КОМПЬЮТЕРНОЙ ТЕХНОЛОГИИ АВТОМАТИЧЕСКОЙ
ГЕНЕРАЦИИ МОДЕЛЕЙ:
ПРИЛОЖЕНИЕ 6 СУЩЕСТВУЮЩИЕ ПОДХОДЫ К МОДЕЛИРОВАНИЮ
РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ:

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ
АБК - абсцизовая кислота
АМП - апикальная меристема побега
АЦК- 1-аминоциклопропан-1-карбоксильная кислота
БД - база данных
БР - брассиностероиды
ГК - гибберелловая кислота
ГРС - генная регуляторная сеть
ГРСС - генные регуляторные и сигнальные сети
ГС — генная сеть
ГСМА - генная сеть метаболизма ауксина
2,4-ДМ — Дихлорфеноксимасляная кислота
ИАКс - индол-3 ацетальдоксим
ИАЛд - индол-3-ацетальдегид
ИАМ - индол-3-ацетамид
ИАН - индол-3-ацетонитрил
ИГС - индол-3-глицерол фосфат синтаза
ИМ А - индол-3-масляная кислота
ИНС — искусственная нейронная сеть
ИПА - индол-3-пировиноградая кислота
ИУК - индол-3-уксусная кислота
ИУК-Ала - форма ИУК, связанная с аланином
ИУК-Асп - форма ИУК, связанная с аспартатом
ИУК-Гли - глициновая форма конъюгата ИУК
ИУК-Глу - форма ИУК, связанная с глутамином
ИУК-глюкозы - конъюгированная форма ИУК с глюкозой
ИУК-Лей - форма ИУК, связанная с лейцином
ИУК-Фел - форма ИУК, связанная с фениланином
МГС — молекулярно-генетические системы
МКЭ - метод конечных элементов
НУК - 1 -нафталинуксусная кислота
оксИУК - окисленная форма ИУК
ОФХ - обобщенные функции Хилла
ОЦ - организационный центр АМП
ПЗ — периферическая зона АМП
РЗ — риб-зона АМП, где клетки начинают дифференцироваться в клетки сосудистой системы растения
ТАМ — Триптамин Трп - триптофан
2,4,5-ТМ - 2,4,5 -трихлорфенокснмасляная кислота
УЧП - уравнение в частных производных
ЦДС - центральная догма
ЦЗ — центральная зона АМП
ЭПР - эндоплазматический ретикулум
ААО1 - ИАЛд-специфическая альдегид оксидаза
аЫЗ - мутант abscisic acid insensitive 3, полученный в следствие АБК-нечувствительного прорастания и нарушения в транскрипционном факторе АВР1 - связывающий белок

оксид). Биохимические реакции, для которых гены, кодирующие ферменты, не идентифицированы, обозначены вопросом [Woodward and Barlel, 2005].
1.3.1. Триптофан-зависимые пути биосинтеза ауксина
В настоящее время исследовано несколько триптофан-зависимых путей, которые названы согласно определениям промежуточных веществ: индол-3-пировиноградный путь (ИПА), индол-3-ацетамидный путь (ИАМ), триптаминовый путь, и индол-3-ацетальдоксимовый путь (ИАКс). Ферментативный комплекс Arabidopsis thaliana, который может превращать Трп в ИУК in vitro, частично охарактеризован и описан в литературе [Muller and Weiler, 2000b].
ИПА путь (триптофан-ИПА-индол-З-ацетальдегид-ИУК) обнаружен в некоторых микроорганизмах, синтезирующих ИУК [Koga, 1995], и может реализовываться в растениях также [Cooney and Nonhebel, 1991]. ИПА обнаружен в Arabidopsis thaliana [Tam and Normanly, 1998], но гены, кодирующие триптофан-аминотрансферазу, которая осуществляет окислительное трансаминирование триптофана в ИПА, или ИПА декарбоксилаза, которая превращает ИПА в индол-3-ацетальдегид (ИАЛд), не обнаружены в растениях (Рис. 8). Последним ферментом в предложенном ИПА пути является ИАЛд-специфическая альдегид оксидаза (АА01), которая обладает увеличенной активностью в мутантах-сверхпродуцентах ИУК superrootl (suri) [Seo et al., 1998]. Идентификация AAOl арабидопсиса не подтверждает существование ИПА пути, так как ИАЛд может быть промежуточным звеном в других путях биосинтеза ИУК (см. ниже).
ИАМ путь [Трп -> ИАМ —> ИУК] — второй метаболический путь, который обнаружен в микробах и также может функционировать в растениях. В Agrobacterium tumifaciens и Pseudomonas syringae, например, триптофан-монооксигеназа (IaaM) осуществляет процесс превращения триптофана в ИАМ, и ИАМ гидроксилаза (IaaH) является ферментом реакции-превращения ИАМ в ИУК [Patten and Glick, 1996]. ИАМ не обладает активностью ауксина в