Регуляция фотосинтеза, транспорта ассимилятов и продуктивности растений в условиях разной освещенности. Участие апопластной инвертазы

• Автор: Ахтямова, Гузель Адгамовна
• Шифр специальности: 03.01.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Казань
• Количество страниц: 116 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Фотосинтетический метаболизм углерода (ФСМУ)

1.1.1. Зависимость фотосинтетического газообмена растений от освещенности

1.2. Транспорт ассимилятов

1.2.1. Ближний транспорт ассимилятов в фотосинтезирующей клетке

1.2.2. Дальний транспорт ассимилятов

- 1.2.2.1. Загрузка- флоэмных окончаний

1.2.2.2. Транспорт ассимилятов по флоэме
1.2.2.3. Разгрузка флоэмы в органах-акцепторах ассимилятов
1.2.2.4. Донорно-акцепторные отношения в целом растении
1.3. Функциональная роль апопластного пространства
1.3.1. Состав апопластной жидкости, его pH и ферментативная активность
1.3.2 Участие апопластного пространства в перераспределении ассимилятов по растению
1.4. Апопластная инвертаза
1.4.1. Свойства апопластной инвертазы
1.4.2. Функции апопластной инвертазы в растении
1.4.3. Регуляция апопластной инвертазы
2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Объекты исследований
2.2. Методы исследований
2.2.1. Введение в растения меченого углерода

2.2.2.
2.2.3.
2.2.4.
2.2.5.

3.2.1.
3.2.2.
3.2.3.

3.4. 3.

Изучение распределения меченых продуктов фотосинтеза по растению
Выделение 14С-ассимилятов и их хроматографический анализ ^ Выделение высокомолекулярных веществ из тканей
Обработка растений комплексными соединениями 57 (аммиакатами)
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Влияние изменения массы образовавшихся ассимилятов на 60 фотосинтез и транспорт ассимилятов у картофеля сорта Невский
Фотосинтез, транспорт ассимилятов и продуктивность растений в условиях разной освещенности
Фотосинтез и распределение ассимилятов по растению ^ ^
Влияние освещённости при выращивании ' растений ^ картофеля Дезире на образование конечных (не транспортных продуктов фотосинтеза) в листе-доноре и акцепторе ассимилятов (верхушке)
Влияние освещенности при выращивании на продуктивность ^ растений картофеля
Влияние введения дополнительного гена дрожжевой у | инвертазы на фотосинтез и продуктивность картофеля Влияние подавления экспрессии гена апопластной инвертазы у^ на ростовые процессы и фотосинтез листьев растений томатов
Влияние аммиакатов на ростовые процессы растений
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
АБК- абсцизовая кислота АП- апопласт
АТФ- аденозинтрифосфорная кислота Глю- глюкоза
ДАО- донорно-акцепторные отношения НАДФ- никотинамидадениндинуклеотид(фосфат) РБФКО - рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа РуБФ- рибулозо-1,5-бисфосфат Рн- неорганический фосфат СтО-карбонат аммиакатов цинка и меди СтОм-малат аммиакатов цинка и меди ССК-светособирающий антенный комплекс Сах- сахароза
СК-сопровождающие клетки СЭ- ситовидные элементы ТКР - транскетолазная реакция ЭТЦ - электронтранспортная цепь хлоропластов УДФ- уридиндифосфат Фру- фруктоза ФД - ферредоксин ФС I, ФСН - фотосистемы I и II ФГА- фосфоглицериновый альдегид ФЕП- фосфоенолпируват ФЭС - фосфорные эфиры сахаров ФЕК - фосфоглицериновая кислота ФАР- фотосинтетическая активная радиация ФСА- фотосинтетический аппарат ФСМУ- фотосинтетический метаболизм углерода

(по плазмодесмам) 2) апопластному (выход ассимилятов во внеклеточное пространство и оттуда переносятся во флоэму).
В ряде отдельных опытов были получены результаты, свидетельствующие о наличии в растениях сверхбыстрого транспорта ассимилятов. Первый из них, продемонстрированный Ю.И. Пинхасовым еще в 1978г (Пинхасов, 1978) остался без должного внимания. Более обстоятельные исследования были проведены спустя почти десять лет (МшсЫп, 1987) в ходе изучения оттока меченных иС-ассимилятов. Прохождение меченых веществ контролировали прижизненно в стебле выше листа (донора меченых ассимилятов) и ниже (в корнях). Кинетика транспорта метки вверх имела две компоненты - быструю и медленную, а вниз - одну медленную. Авторы сделали вывод, что меченые ассимиляты выходят в апопласт не только в листе из фотосинтезирующих клеток, но и в процессе передвижения гю флоэме стебля. Выходя из флоэмы в апопласт стебля, ассимиляты уносятся ксилемным потоком воды вверх (Чиков, 2008). Поскольку интенсивность потока воды на 2-3 порядка выше, чем фотосинтез, то и скорость транспорта растворенных в воде меченых веществ была значительно выше.
Этот вывод затем был подтвержден и в опытах с |4С02 на льне долгунце (СЫкоу е! ак, 2001). На побеге этого растения в период быстрого роста имеются многочисленные равноценные зрелые листья доноры ассимилятов, и только два акцептора ассимилятов - растущая верхушка и корни. Верхушка в это время активно потребляет ассимиляты, так как растет со скоростью до 4 см/сутки. Введение меченого углерода в зрелых листьях в средней части побега (донорный участок) позволяло затем проследить судьбу ассимилятов. В ближайшие минуты после «глотка» 14С02 меченые ассимиляты действительно оказались в значительной большей степени в верхней части побега, чем в нижней. Попадая в апопласт выше расположенных зрелых листьев «чужие» ассимиляты не утилизируются (как в молодых листьях), а в апопласте повторно загружаются во флоэмные