Регуляция водного обмена и использование его показателей для оценки засухоустойчивости растений

• Автор: Тимергалин, Максим Данилович
• Шифр специальности: 03.01.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Уфа
• Количество страниц: 123 с. : ил.

Оглавление
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Водный обмен растений
1.2. Регуляция роста растений при дефиците воды
1.3. Физиологические признаки в селекции на засухоустойчивость
1.4. Наследование способности к синтезу АБК
и использование этого признака в селекции
2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Условия выращивания растений и проведения экспериментов
2.2. Методы исследования
2.2.1. Определение скорости транспирации
2.2.2. Определение осмотического потенциала
2.2.3. Относительное содержание воды
2.2.4. Измерение водного потенциала
и расчет гидравлической проводимости
2.2.5. Определение устьичной проводимости
2.2.6. Оценка скорости роста листа
2.2.6. Экстракция, очистка и концентрирование гормонов
2.2.7. Твердофазный иммуноферментный анализ
2.2.8. Статистическая обработка
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Показатели водного обмена у разных сортов пшеницы в лабораторных условиях и их связь со скоростью роста, содержанием АБК и урожайностью в условиях умеренной засухи
3.2. Водный обмен и рост исходных и дефицитных по АБК мутантных растений ячменя при повышении температуры воздуха
3.3. Подбор условий для оценки влияния дефицита воды
в песчаной культуре
3.4. Влияние ингибитора рецепции этилена на рост, водный обмен и
содержание абсцизовой кислоты у растений пшеницы
при дефиците воды
3.5. Динамика водного потенциала, транспирации и гидравлической проводимости растений пшеницы при прекращении полива
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Выводы
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования
Способность к поддержанию оводненности тканей растений - одно из основных условий их выживания, поскольку лишь немногие из них могут сохранить жизнеспособность при дегидратации. Относительное постоянство содержания воды в тканях растений - результат динамического равновесия между ее поглощением корнями и испарением листьями, и сбалансированность между этими процессами достигается за счет функционирования сложных, до конца не понятных регуляторных систем. Относительно хорошо изучен механизм ограничения транспирации в результате закрытия устьиц, и способность АБК индуцировать этот процесс (Davies et al., 2005). Вместе с тем, не всегда удается связать изменение уровня АБК в растениях с устьичной проводимостью, и предполагается, что в регуляции этого процесса могут принимать другие гормоны (например, цитокинины (Jewer, Incoll, 1980) и этилен (Wilkinson, Davies, 2009)), хотя взаимодействие этих гормонов в регуляции устьичной проводимости остается слабо изученным.
Изменение гидравлической проводимости тканей растений -альтернативный механизм поддержания водного баланса. До последнего времени ему уделялось несравненно меньше внимания по сравнению с регуляцией транспирации. Однако, с открытием присутствия в клеточных мембранах водных каналов аквапоринов механизмы регуляции гидравлической проводимости стали интенсивно изучаться (Morillon and Chrispeeis, 2001; Chaumont et al., 2001). Предполагается, что АБК может влиять на активность аквапоринов (Aroca et al., 2006; Sade et al., 2010). Хотя данные на этот счет противоречивы, недавние исследования подтвердили участие АБК в регуляции гидравлической проводимости у растений томатов и кукурузы. Вместе с тем, важно выяснить роль АБК в регуляции гидравлической проводимости у более широкого спектра видов.

В этом плане особый интерес представляют растения ячменя, поскольку получены дефицитные по АБК мутанты ячменя, а мембранный транспорт у растений этого вида доминирует.
Важность водного обмена для формирования засухоустойчивости очевидна. Поэтому не прекращаются попытки использовать показатели водного обмена для прогноза потенциальной засухоустойчивости растений. Вместе с тем, данные на этот счет противоречивы, что связано с климатическими особенностями, в зависимости от которых значимость тех или иных показателей водного обмена в формировании засухоустойчивости может изменяться. Все это определяет актуальность изучения связи показателей водного обмена с уровнем засухоустойчивости разных сортов в определенных климатических условиях.
Все сказанное определило цель данной работы, которая состояла в выявлении механизмов гормональной регуляции устьичной и гидравлической проводимости, а также в оценке перспективности анализа показателей водного обмена для прогноза засухоустойчивости растений. Для достижения дайной цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить в лабораторных условиях показатели, связанные с водным обменом, у растений разных сортов мягкой пшеницы, и оценить связь этих показателей с урожайностью в условиях умеренной засухи.
2. Выявить особенности регуляции водного обмена у растений ячменя и их мутантов, с нарушенной способностью к синтезу АБК при понижении относительной влажности воздуха.
3. Оценить влияние ингибитора рецепции этилена на содержание гормонов и показатели водного обмена у растений пшеницы при засухе.
4. Провести сравнительное изучение водного потенциала, транспирации, роста корней и их гидравлической проводимости при прекращении полива.

Таким образом, способность растений к поглощению воды из глубоких слоев почвы — перспективный признак для отбора на засухоустойчивость. Однако его трудно оценивать. Дело в том, что речь здесь идет не просто о большей массе корней, которую саму по себе непросто оценить, а о доле корней, которые располагаются в глубине почвы. В этом случае также представляется перспективным использовать метод инфракрасной термометрии (Reynolds et al., 2007). Растения, способные эффективно извлекать воду, поддерживают более низкую температуру листового покрытия за счет испарения воды с поверхности листьев. Таким образом, по температуре листового покрытия можно судить о способности растений поглощать воду.
В связи с обсуждением проблемы отбора растений с хорошо развитой корневой системы представляет интерес то, что у растений кукурузы Tuberosa с соавторами выявили и локализовали ген, ответственный за формирование корневой системы (Landi et al., 2005). Путем скрещивания он был введен в геном элитных сортов. Интересен подход, с помощью которого удалось проследить за наследованием этого признака. Как уже отмечалось, оценивать развитие корневой системы очень сложно. Задачу удалось решить благодаря тому, что был обнаружен более простой маркер, позволяющий отбирать растения с развитой корневой системой. Им оказалось содержание АБК в листьях (растения с высоким содержанием АБК в листьях имели более развитые корни) (Tuberosa et al., 2002).
Исследователи объясняли сцепление этих признаков тем, что АБК синтезируется в корнях, откуда она поступает в листья (чем больше корни, тем больше должно быть АБК в листьях). Определять АБК тоже непросто. Но, видимо, все же легче, чем оценивать развитие корневой системы в полевых условиях. Полученный Tuberosa с соавторами сорт с хорошим развитием корневой системы проходил полевые испытания. Неожиданно оказалось, что в Италии и Китае он не проявил ожидаемой повышенной засухоустойчивости (Landi et al., 2005).