Зрительные и экранирующие пигменты Crustacea в адаптации спектральной чувствительности к окружающей световой среде

• Автор: Демчук, Юлия Владимировна
• Шифр специальности: 03.01.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 121 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфология и оптика глаз ракообразных

Типы фоторецепторов ракообразных

1.2. Зрительные пигменты

Хромофоры зрительных пигментов

Спектры поглощения зрительных пигментов

Использование математических шаблонов зрительных пигментов для

идентификации хромофоров

Фотохимия и фототрансдукция зрительных пигментов
Эволюция зрительных пигментов
Локализация зрительного пигмента
1.3. Экранирующие пигменты ракообразных
Классификация и локализация экранирующих пигментов
Контроль светового потока
Экранирующие пигменты внутри омматидиев
Физико-химические свойства экранирующих пигментов
1.4. Виды световой фильтрации в глазах ракообразных
Светоэкранирующие пигменты, разделяющие кристаллические конусы
сложных аппозиционных глаз ракообразных
Световая фильтрация на уровне сетчатки: латеральная фильтрация
коротковолнового света; внутрирабдомная самофильтрация
метародопсин/родопсин
Боковые фильтры
Многослойные фоторецепторные, внутрирабдомные и другие виды
последовательных фильтров
1.5. Соответствие зрительных пигментов спектральным свойствам
среды обитания
Спектральная чувствительность в различной среде обитания: сравнение
морской и пресной воды
Спектральная чувствительность в различных средах обитания: сравнение
пресной воды, береговой линии, и открытого океана
Спектральная чувствительность в открытом океане и глубоководных
морях
Заключение к главе
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1.Микроспекгрофотометрия зрительных и экранирующих пигментов
2.2. Объекты исследования
2.3. Анализ спектров поглощения зрительных пигментов
2.4. Методы идентификации хромофора зрительного пигмента
Определение природы хромофора на основе номограммного анализа

Определение природы хромофора по реакции с гидроксиламином
2.5. Гистология зрительной ткани
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Использование математических шаблонов зрительных пигментов позвоночных для идентификации хромофоров зрительных пигментов Crustacea при микроспектрофотометрических
измерениях
Среднестатистические спектры поглощения изолированных рабдомов
L.modestus
Определение природы хромофора по реакции с гидроксиламином
Сопоставление спектров поглощения темноадаптированных рабдомов,
L.modestus с А1-А2-шаблонами зрительных пигментов позвоночных
Оценка применимости А1 -А2-ишблонов зрительных пигментов к спектрам
поглощения метародопсина L. Modestus
Оценка точного положения максимумов спектров поглощения родопсина и
метародопсина L. Modestus
Спектры обесцвечивания изолированных рабдомов M.relicta
Сопоставление спектров поглощения темноадаптированных рабдомов M.relicta, зарегистрированных в растворе гидроксиламина с А1-А
шаблонами зрительных пигментов позвоночных
Заключение к главе 3.
3.2. Выявление разных форм зрительного пигмента в зрительных
клетках. M.relicta
Заключение к главе 3.
3.3. Локализация светофильтрующих экранирующих пигментов в глазах
M.relicta и характеристика их спектров поглощения
Спектры поглощения экранирующих пигментов M.relicta
Определение локализации светофильтрующих экранирующих пигментов в
глазах M.relicta
Заключение к главе 3.
3.4. Влияние светофильтрующих экранирующих пигментов на положение спектральной чувствительности глаз двух популяций
M.relicta
Световая среда и захват фотона
Спектры поглощения изолированных рабдомов двух популяций M.relicta ....96 Математический расчет теоретической спектральной чувствительности на основе спектров поглощения рабдомов и экранирующего пигмента в
глазах M.relicta
Самоэкранирование зрительного пигмента
Влияние экранирующих пигментов
Экранирование метародопсином
Заключение к главе 3.
4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
5. ВЫВОДЫ
6. СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
Класс Ракообразные (Crustacea) является одним из наиболее древних типов существующих животных. Их зрительная система прошла; длительный путь эволюции и* хорошо приспособлена к окружающей световой среде обитания. На клеточно-молекулярном уровне адаптация, глаз ракообразных построена на сочетании зрительных пигментов и светофильтрующих (экранирующих) пигментов; (Wald: 1968, Goldsmith; 1978, Cronin- et al: 1988, - 2009). Изучение механизмов зрительной; адаптации представляет большой: естественнонаучный интерес в сравнительно эволюционном плане. Ракообразные являются наиболее массовыми-, обитателями водоемов- и их роль в поддержании-экологического баланса трудно переоценить. Поэтому любые современные, исследования в области биофизики и, молекулярной, физиологии органов; чувств этих животных являются, актуальными; В этой - связи, креветки Балтийского-региона Европы M.relicta вызывают повышенный-интерес у. современных исследователей- Эти массовые мелкие креветки в заметной степени определяют стабильность экосистемы водоемов- Балтийского бассейна, сформировавшихся, всего лишь 9 ООО лет назад. При этом зрительная; система M.relicta оказалась очень лабильной- способной подстраиваться под самые разные условия световой среды. Так, у озерных популяций M.relicta, обитающих в длинноволновой среде красновато-, коричневых торфянистых озер, спектральная чувствительность глаза отнесена в красную область спектра, а балтийская- популяция этих же креветок, проживающая в зеленоватой воде, имеет максимум спектральной чувствительности в зелено-желтой области спектра (Lindström and Nilsson-1988, Lindström 2000): Исследование механизмов таких подстроек спектральной чувствительности глаза у M.relicta и является основной темой настоящей- диссертации. Спектральная чувствительность любой

животных. В глазах беспозвоночных животных используются темные коричневые гранулы с пигментами оммохромами. Оммохромы синтезируются в процессе окисления триптофана и его производных.
Световая фильтрация на уровне сетчатки: латеральная Филыпуаиия
коротковолнового света; внутоирабдомная самосЬнлътраиия
метародопсин/родопсин.
Фоторецепторы беспозвоночных (рабдомы) животных обычно состоят из относительно длинных палочковидных микровилл и нескольких ретинулярных клеток. Они могут быть соединены в единую структуру (ракообразные, головоногие и насекомые, такие как пчелы, бабочки и стрекозы) или существовать как отдельные структуры (двукрылые насекомые и некоторые ракообразные, такие как равноногие Ligia).
Фоторецепторы беспозвоночных животных вытянуты в длину, для того чтобы максимально увеличить световую чувствительность. Однако это может вызвать самоэкранирование внутри рабдома, при котором родопсин и метародопсин дистальных зон служат фильтрами для проникновения света в проксимальные зоны глаза. В длинном одиночном фоторецепторе общая чувствительность значительно возрастает (при этом она зависит от полосы поглощения метародопсина).
Сложные глаза многих членистоногих беспозвоночных (насекомых) специально приспособлены для перевода метародопсина в родопсин и увеличения чувствительности. Эта адаптация включает в себя желтые, оранжевые и красные дистальные пигменты, которые задерживают коротковолновый свет в полосе поглощения родопсина и пропускают длинноволновый свет. Эти же пигменты присутствуют в ретинулярных клетках, увеличивая степень пропускания длинноволнового света через все пространство глаза, включая сетчатку участвующую в фотопревращении.