Формирование листового аппарата у форм березы повислой (Betula pendula Roth.) с разной текстурой древесины

• Автор: Николаева, Надежда Николаевна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Петрозаводск
• Количество страниц: 168 с. : ил.

Глава 1. Литературный обзор
1.1. Лист: общая организация и развитие
1.1.1. Морфология
1.1.2. Структура
1.1.3. Развитие
1.1.4. Развитие побегов
1.2. Лист как часть фотосинтезирующей системы
1.2.1. Морфометрия листового аппарата
1.2.2. Экоморфологические характеристики листа
, Глава 2. Объекты и методы исследования
2.1. Объекты исследования
2.1.1. Береза повислая {Betula pendula Roth var pendula)
2.1.2. Береза карельская (Betulapendula var carelica (Merci.) Hämet-Ahti)
2.2. Методы исследования
2.2.1. Фенологические наблюдения
2.2.2. Определение морфометрических показателей побегов
t 2.2.3. Определение содержания пигментов, влажности и удельной
поверхностной плотности тканей
2.2.4. Количественное содержание сахарозы
2.2.5. Приготовление препаратов для световой микроскопии
2.2.6. Модельные деревья
Глава 3. Формирование побегов и сезонные изменения площади листовой пластинки
f3.1. Рост побегов
3.2. Соотношение количества ауксибластов и брахибластов
3.3. Динамика площади листа
3.3.1. Динамика площади листовой пластинки без учета типа побега
3.3.2. Динамика площади листовой пластинки ауксибласта

3.3.3. Динамика площади листовой пластинки брахибласта
3.3.4. Содержание растворимых сахаров в коре ветвей и ствола
Глава 4. Некоторые характеристики листа, влияющие на интенсивность фотосинтеза
4.1. Удельная поверхностная плотность листа
4.2. Влажность листьев и побегов
4.3. Содержание пигментов в листовой пластинке
Глава 5. Особенности весенних фаз развития
5.1. Фаза весеннего сокодвижения
5.2. Фаза набухания почек
5.3. Фаза развертывания листьев
5.4. Начальные этапы фазы роста листьев
5.5. Структура и морфометрические характеристики почек
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Актуальность темы. Исследование механизмов регуляции роста и развития древесных растений является одной из приоритетных задач биологии. Основную ценность лесных древесных пород составляет их древесина. Формирование древесины происходит в результате деятельности камбия, гетеротрофность которого ставит его в полную зависимость от притока фотоассимилятов, образующихся в листьях древесного растения.
Конечным продуктом фотосинтеза является сахароза. Она же является основной транспортной формой углерода у растений. У большинства древесных растений, в том числе у березы, фотоассимиляты поступают из листьев к камбиальной зоне, в основном, в виде сахарозы.
В последнее десятилетие появилось много работ, в которых авторы демонстрируют, что транспортные сахара - в первую очередь сахароза и глюкоза влияют на регуляцию генов, отвечающих за фотосинтез, акцепторный метаболизм и защитные реакции растений (Graham, 1996; Koch, 1996; Smeekens, 1998, 2000; Roitsch, 1999, 2003; Sheen et al., 1999; Wobus, Weber, 1999; Yu, 1999; Pego et al., 2000; Rolland et al., 2002; Sinha et al., 2002; Rook, Bevan, 2003; Gibson, 2004 и др.). На травянистых видах продемонстрирован высокий потенциал к изменению программы развития растений в ответ на снабжение сахарами. Установлена роль глюкозы в индукции и поддержании клеточных делений (Borisjuk et al., 1998; Meijer, Murray, 2000; Riou-Khamlichi et al., 2000; Halford, Dickinson, 2001; Newcomb et al., 2003). Выявлены ca-харозо-специфичные регуляторные пути (Chiou, Bush, 1998; Rook et al., 1998; Wobus, Weber, 1999; Borisjuk et al., 2002, 2003). Так, показано влияние повышающихся концентраций сахарозы на регуляцию перехода от роста делением клеток к росту клеточным растяжением и формированию запасающих тканей (Perl et al., 1991; Simko, 1994; Weber et al., 1997 a, b, 1998; Xu et al., 1998; Wobus, Weber, 1999; Borisjuk et al., 2002, 2003; Viola et al., 2001).
Береза повислая (Betula pendula Roth) является интересным объектом исследования для познания механизмов формирования тканей ствола благодаря наличию у нее форм, сильно различающихся по текстуре древесины - обычной березы повислой (В. pendula var. pendula) с прямослойной древесиной и карельской березы
34°20'в. д.) Института биологии КарНЦ РАН, нами были отобраны модельные деревья (по одному для березы повислой, березы карельской с узорчатой и безузорчатой древесиной ствола). Согласно методическим указаниям (Данилов, 1953; Ильюшенко, 1968 а) были проведены измерения и сбор образцов для всех модельных деревьев. Для деревьев обычной и безузорчатой берез размер секции был определен -2 м, для узорчатой - 1 м. По каждой секции помимо диаметра и веса фракций были определены следующие показатели: влажность (листовой пластинки, черешка, древесины, коры, бересты, побегов текущего и предыдущего года роста, сережек), удельная поверхностная плотность листовой пластинки, площадь листьев; на «модельной метровой ветви» для каждой секции измеряли длину всех междоузлий, диаметр (основания, на 0.25, 0.5, 0.75 длины).
Терминология
У березы отмечено формирование двух типов побегов: ростовых -ауксибластов (аукс.), характеризующихся удлиненными междоузлиями, и укороченных —. брахибластов (бр,), междоузлия редуцированы (рис. 3). Крона дерева была разделена на три части: верхняя часть кроны - ВЧК, средняя часть кроны - СЧК, нижняя часть кроны - НЧК.
Пазушные почки - это почки, расположенные в пазухе листа. Листья в почке, включая листовую пластинку и два прилистника, определены в акропетальной последовательности 1.,, Ь2, Ь3 и т.д., согласно их положению в почке и вдоль растущего побега. Это соответствует последовательности заложения, но время заложения структур может растянуться на два сезона. Более того, листья брахибластов, определенные как Ь6, Ь7,Ь8 согласно их положению и будучи сформированные самыми последними в почке, на следующий год эти структуры будут внешними во вновь сформированной почке и, кроме того, они будут определены как Ьь Ь2, Ь3 , соответственно (рис. 4). Под годом п понимается год заложения апекса отдельного побега. Последующие годы определены как п+1, п+2, и т.д. Листья первого поколения (1ПКл-) полностью пресформированы в почке, весной они разворачиваются первыми - это листья на брахибластах и первые 2 листа на ауксибластах. Листья второго поколения (Пщсл-) разворачиваются после