Генофонд абхазо-адыгских народов, грузин и армян по данным о полиморфизме Y-хромосомы и фамилий

• Автор: Теучеж, Ирина Эдуардовна
• Шифр специальности: 03.02.07, 03.03.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 160 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение
ГЛАВА 1. Формирование генофондов абхазо-адыгских народов
Северного Кавказа и народов Закавказья по данным генетики и смежных наук
1.1. Общая характеристика абхазо-адыгских народов 12 Северного Кавказа и народов Закавказья (армян и грузин
1.2. Антропологическая характеристика народов Кавказа
1.3. Этногенез адыгов
1.4. Этногенез абазин
1.5. Этногенез абхазов
1.6. Этногенез грузин
1.7. Этногенез армян
1.8. Изученность народов Кавказа по маркерам Y-хромосомы
1.9. Использование фамилий в популяционно-генетических исследованиях
ГЛАВА 2. Материалы и методы
2.1. Источники и объем исходной информации
2.2. Методы генотипирования SNP и STR маркеров Y-хромосомы
ч 2.3. Методы статистического анализа
2.4. Методы филогенетического анализа
Г ЛАВА 3. Полиморфизм гаплогрупп Y-хромосомы
у абхазо-адыгских народов и народов Закавказья
3.1. «Генетические портреты» абхазо-адыгских народов 77 Северного Кавказа и народов Закавказья по гаплогруппам Y-хромосомы
3.1.1. Адыгейцы
3.1.2. Кабардинцы
3.1.3. Черкесы
3.1.4. Абазины
3.1.5. Абхазы
3.1.6. Грузины
3.1.7. Армяне
3.1.8. Субтипирование гаплогруппы Rlb3-M269
3.1.9. Общие черты генетического портрета абхазо-адыгских народов, армян и грузин
3.2. Положение изученных народов в генетическом пространстве
3.2.1. Генетические взаимоотношения изученных народов друг с другом, 95 с тюркоязычными и славянскими популяциями Кавказа
3.2.2. Положение изученных народов в генетическом пространстве 97 народов Передней Азии, Балкан и Кавказа
3.2.3. Положение изученных народов в генетическом пространстве Кавказа 102 ГЛАВА 4. Полиморфизм STR маркеров Y-хромосомы в изученных популяциях
4.1. Филогенетический анализ гаплогруппы G2a3b-P303
4.2. Филогенетический анализ гаплогрупп J2-M172 и ,12а2-М67
4.3. Филогенетический анализ гаплогруппы G2ala-P18
4.4. Филогенетический анализ гаплогруппы Rlala-lV!198
4.5. Филогенетический анализ гаплогруппы Rlblb2a-L23
ГЛАВА 5. Анализ связи фамилий и Y-хромосомы
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ.
По данным антропологии, население Кавказа восходит к палеолиту, причем предполагается, что в его формировании основную роль сыграли мигранты с Ближнего Востока. Однако уже с эпохи неолита основную роль стал играть процесс саморазвития популяционной системы народонаселения Кавказа [Бжания, 1996; Мунчаев, 2001]. Тем не менее, территория Кавказа оставалась ареной для миграций многих племен, как с севера, так и с юга. Следы этих исторических процессов саморазвития и миграций сохранились в удивительном этническом многообразии Кавказа (здесь живут 50 из около 160 народов России, это один из наиболее этнически гетерогенных регионов и в мировом масштабе). Поэтому кавказский регион является уникальным объектом для популяционной генетики.
Одним из нерешенных вопросов антропогенетики остается степень генетического родства народов, живущих по разные стороны Кавказского хребта. Результаты данной работы (по народам Северного Кавказа и Закавказья) могут позволить сделать еще один шаг к решению этой проблемы, поскольку они опираются на обширную панель SNP и STR маркеров Y-хромосомы, которые являются одними из наиболее информативных и широко изучаемых в мировой науке при реконструкции родства народов. Другая проблема, требующая новых исследований, это оценка роли влияний из разных регионов Евразии (Передней Азии, Балкан, Восточной Европы, евразийской степи) в формировании коренного населения Кавказа и Закавказья. Необходимо детальное изучение народов Кавказа и Закавказья в широком евразийском контексте для того, чтобы вычленить в современном генофонде пласты, связанные с различными миграционными потоками - от палеолита до современности.
Первые результаты по отдельным кавказским популяциям были опубликованы в статьях, посвященных изучению Y-хромосомы в масштабе целых континентов [Semino et al., 2000; Wells et al., 2001; Cinnioglu et al., 2004; Di

Giacomo et al., 2004; Cruciani et al., 2007; Battaglia et al., 2009]. К сожалению, большинство народов Северного Кавказа были изучены по небольшим выборкам (N=13 для карачаевцев, N=9 для лакцев [Nasidze et al., 2004]) или же публикации были посвящены отдельным народам - осетинам [Nasidze et al., 2004], народам Дагестана [Юнусбаев, 2006], кабардинцам, балкарцам [Боготова, 2009]. В других работах [Bulayeva et al., 2006; Tofanelli et al., 2009; Caciagli et al., 2009] дан многосторонний анализ генофонда народов Дагестана, но сами выборки невелики, что затрудняет их использование при сравнительном анализе. Детальное изучение Y-хромосомного состава населения Кавказа [Кутуев и др., 2010] хотя и создало общее представление о генофонде населения Кавказа, но к сожалению, было выполнено с филогенетическим разрешением не глубже уровня основных гаплогрупп G, Jl, J2. В недавнем исследовании [Yunusbaev et al., 2011] представлена картина изменчивости Y-хромосомы в популяциях Кавказа, основанная на совокупной выборке из 1952 образцов и охватывающая 24 популяции не только Северного Кавказа, но отчасти и Закавказья (грузины, исследованные в Абхазии, и армянские популяции Северного Кавказа). В этой работе удалось выделить лишь два генетически контрастных региона на Северном Кавказе в связи с тем, что использованная большая панель SNP маркеров (52 маркера) не была оптимизирована специально для кавказского генофонда и поэтому не включила, такие важные маркеры, как Р16 и Р18, дифференцирующие популяции Западного и Кавказа от Центрального Кавказа. В детальном исследовании полиморфизма Y-хромосомы в населении Северного Кавказа [Дибирова и др., 2010; Balanovsky et al., 2011] было показано деление генофонда Кавказа на четыре субгенофонда. Хотя в этом исследовании выборки были значительными, а панель используемых маркеров оптимизирована для кавказских популяций, однако детальная структура абхазо-адыгских популяций Западного и Центрального Кавказа и их взаимодействие с населением Закавказья не рассматривались.
У народов Закавказья изменчивость Y-хромосомы изучена слабо, и общий объем данных по этому региону многократно уступает информации, накопленной
колониальной политики в регионе. Основная часть жанеевцев влилась в состав других адыгских субэтносов натухайцев и шапсугов. Эпидемия чумы и нападения более могущественых соседей стали причиной миграции части хегаков на восток к темиргоевцам.
Самыми восточными из западноадыгских племён были бесленеевцы. В сердине 17 века они занимали земли несколько западнее Лабы. В дальнейшем их местоположение менялось по разным причинам, но через некоторое время они возвращались на свою старую территорию. В конце 18 века они занимали пространство от места выхода р. Лабы из ущелья до середины течения р. Ходзь и до истоков р. Псефир.
В течение 18 в. расширилась территория абадзехов, вытеснивших с верхнего течения р. Псекупс бжедугов, а из бассейна Белой - темиргоевцев и егерухаевцев [Берже, 2000]. В литературе прошлого века получило своё объяснение название «абадзех». Люлье Л.Я. писал «Абадзех в буквальном переводе значит «ниже абазцев». Абадзехи жили в соседстве с абазцами и не составляли самобытного племени, получили своё название от соседей». В источниках конца 18 в. — первой половины 19 в. абадзехи делились на «горных» (дальних) и «равнинных» (ближних), в связи с большой территорией, которой они владели, включавшей как высокогорную зону, так и плодотворные речные долины.
Земли шапсугов в Причерноморье простиралась до р. Шахе, которая отделяла их от убыхов. Территория шапсугов вдвое превосходила натухайскую. Шапсуги делились на две группы: Большая и Малая Шапсугия. Большая Шапсугия граничила на западе с натухайцами по реке Адагум и Главному Кавказскому хребту. На востоке и юго-востоке Большая Шапсугия граничила с владениями бжедугов и абадзехов. Малая Шапсугия была расположена по южному склону Кавказского хребта. На северо-западе она граничила с натухайцами и по реке Джубге. На востоке владения Малой Шапсугии соприкасались с Абадзехской землей по линии Главного Кавказского хребта. Шапсуги - самое многочисленное адыгское племя, которое делилось на 8 обществ (“хабль”), а те в свою очередь - на большое число соседских