Структура и активность бактериальных комплексов верховых и низинных торфяных почв

• Автор: Кухаренко, Ольга Сергеевна
• Шифр специальности: 03.02.03
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 123 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
1. ВВЕДЕНИЕ
Научная новизна
Практическая значимость
Апробация работы
Объем и структура работы, публикации
Благодарность
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
2.1. Торфяные почвы и их экологическая значимость
2.2. Численность, состав и функции бактериальных сообществ торфяных почв
2.3. Влияние различных экологических факторов на жизнедеятельность микроорганизмов в торфяниках
2.4. Особая структура и химический состав мхов рода Sphagnum как факторы, определяющие медленную минерализацию сфагнового торфа
3. ОБЪЕКТЫ
4. МЕТОДЫ
5. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
5.1. Сравнение некоторых физических свойств горизонтов Т] и Т2 верхового и низинного торфяников
5.2. Численность и таксономический состав бактериальных комплексов верховых и низинных торфяников
5.2.1.Западная Сибирь (Томская область)
5.2.2.Европейская часть России (Тверская область)
5.3. Потенциальная ферментативная активность бактерий в торфяных почвах
5.4. Физиологическое состояние бактериальных сообществ торфяников
5.5. Влияние аэрации и температуры на функционирование микробных комплексов
олиготрофной торфяной почвы (модельный эксперимент)
5.5.1 .Интенсивность деструкции торфа
5.5.2.Численность и таксономический состав бактериальных сообществ
5.6. Влияние экстрактов из сфагнума на рост бактерий
6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
7. ВЫВОДЫ
8. ЛИТЕРАТУРА

1. ВВЕДЕНИЕ.
Болотные экосистемы играют ключевую роль в глобальных процессах связывания углерода и поддержании водного баланса, сохранении биологического разнообразия на обширных территориях. Болота и заболоченные земли занимают более 20% территории России (Вомперский и др., 1994). Накопление органического углерода в них происходит в результате дисбаланса между продукцией и деструкцией. По некоторым оценкам в торфах находится около 30% глобальных запасов углерода почв (Gorham, 1991). В настоящее время исследование болотных территорий вызывает особый интерес, так как остается неизвестной судьба запасенного в торфе углерода при прогнозируемом изменении климата (IPCC, 2001). При этом до 50% запасов торфа в России относится к верховому типу (Ковалев и др., 1998). Верховые болота это уникальные природные образования, покрывающие территорию северо-западной, центральной части России, Западно-Сибирской низменности.
Однако до сих пор нет однозначного ответа на вопрос, почему так медленно идет разложение мхов в олиготрофных торфяниках. В качестве факторов, тормозящих процесс деструкции торфа, называют низкие температуры, кислотность среды, анаэробиозис, токсичность сфагнолов (Заварзин, 2003; Бамбалов, 2006; Moore, 1995; Aerts et al., 2001). Не проведено обстоятельных исследований, в которых было бы изучено, как влияют различные экологические факторы на микробные сообщества, определяющие процесс разложения растительных остатков в верховых торфяных почвах. При решении этого вопроса представляется целесообразным выявить отличия в структуре и функционировании микробных сообществ между верховыми и низинными торфяниками с учетом того, что в низинных торфяниках происходит более быстрая деструкция растительных остатков. Имеющиеся работы по характеристике микробных сообществ торфяных почв посвящены, в основном, оценке таксономического микробного разнообразия, определяемого разными методами. Приводятся данные об экологической роли бактерий отдельных групп или родов — планкгомицетов, буркхольдерий, ацидобактерий (Kulichevskaya et al., 2007; Белова и др., 2006; Vandamme et al., 2007; Pankratov et al., 2008; Dedysh et al., 1998a, б). Однако, в большинстве из них не содержится данных, позволяющих оценить и сравнить активность и функциональное разнообразие бактерий гидролитического комплекса в верховых и низинных торфяниках.
Целью данного исследования явилось сравнение таксономической структуры и активности бактериального сапротрофного комплекса в торфяниках разного генезиса.
В рамках этой цели были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Определить и сравнить численность и таксономическую структуру бактериальных комплексов в верховых и низинных торфяниках Европейской части России и Западной Сибири.
2. Сравнить физиологическое состояние и способность к использованию разных субстратов бактериальными сообществами верховых и низинных торфяников на основании кинетических параметров.
3. Оценить в модельном опыте влияние аэрации и температуры на структуру и активность функционирования бактериальных комплексов верхового торфяника.
4. Определить влияние экстрактов из сфагнума на рост типичных для верховых торфяников бактерий и бактерий, выделенных из других биотопов.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА
Проведено комплексное исследование прокариотных сообществ олиготрофных и евтрофных торфяных почв Европейской части России и Западной Сибири. Впервые показано, что бактериальные комплексы верховых и низинных торфяных почв резко различаются по таксономической структуре и соотношению эколого-трофических групп. Установлено, что для евтрофных торфяников, в отличие от олиготрофных, характерно большее бактериальное разнообразие. Доля бактерий гидролитического блока и их разнообразие были также выше в низинных торфяниках. Вероятно, низкое разнообразие бактерий в верховых торфяниках, особенно бактерий гидролитического блока, связано с ингибирующим действием сфагнолов. Впервые кинетическим методом было определено физиологическое состояние бактерий в разных типах торфяников. Установлено, что бактериальные популяции евтрофных торфяных почв характеризуются более высокими значениями максимальной удельной скорости роста, меньшей продолжительностью лаг-фазы и способны расти на большем количестве субстратов. Моделируя разные условия аэрации и температуры в слоях верхового торфяника в условиях микрокосма, были изучены в процессе годового мониторинга структура и активность микробных комплексов. Установлено, что понижение температуры и усиление аэрации не сказались на численности бактерий. Улучшение водно-воздушного режима привело к перестройке в таксономической структуре прокариотов — увеличилась доля бацилл и актиномицетов. Тем не менее, минерализация торфа не произошла. Основная причина замедленной деструкции олиготрофного торфа — особый состав тканей сфагнума, определяющий их устойчивость к микробной деградации.

связывается; кератин из рогов, ногтей, когтей, шерсти и волос становится более устойчивым к биодеградации. При этом все соединения приобретают меланоидную окраску.
Норвежские ученые исследовали разложение Sphagnum fallax и Carex diandra в полевых (растительный опад обоих типов помещался в мешочках в торфяники верхового и низинного типа) и лабораторных (в буферном растворе с pH 6,5) опытах (Verhoeven, Toth, 1995). Результаты исследований показали, что потеря веса у остатков осоки была значительно выше, чем у сфагнового мха, во всех вариантах опыта. Помещение S. fallax и С. diandra в олиготрофную торфяную почву привело к меньшей потере веса растительного опада по сравнению с показателями потери веса в евтрофной торфяной почве и буферном растворе. Авторы приходят к мнению, что причиной замедленнох'о разложения опада является наличие особых веществ в клеточных стенках живого сфагнового мха, и, как дополнительный фактор, выделение некоторых соединений в среду. Ссылаясь на работы других исследователей, они предполагают, что веществом, содержащимся в клеточной стенке сфагнума и ответственным за его медленное разложение, является группа соединений под общим названием «сфагнолы». Как было показано, основным компонентом сфагнолов является фенольное соединение — р-гидрокси-у?-(карбоксиметил)-коричная кислота, для которого было предложено название «сфагновая кислота». Концентрация сфагновой кислоты во мхах может варьировать в зависимости от вида сфагнума, части растения и сезона. Было отмечено, что сфагновая кислота, входя в состав клеточной стенки, выполняет роль, сходную с ролью, которую выполняет лигнин в других растениях. Кроме того, часть сфагновых кислот может быть не связанной в клеточных стенках, а переходить в окружающую среду в концентрации до 1 мкмоль (Verhoeven, Toth, 1995).
Устойчивость сфагнума к деструкции другие исследователи также связывали с наличием полифенольного комплекса полимеров (Tsuneda et al., 2001). По их мнению, этот полифенольный комплекс создаст своеобразный физико-химический барьер для прохождения многих ферментов, нс допуская разложения более доступных соединений (простых сахаров, пектина, целлюлозы и др.) внутри клеток, а также защищает клеточные стенки от механического нарушения, к примеру, не позволяя гифам грибов проникать внутрь.
Исследования по выявлению роли высокой (благодаря наличию карбоксильных групп) емкости катионного обмена сфагновых мхов на разложение торфа были проведены в разных олиготрофных торфяных почвах (Alexander-Ozinskas, 2003; Thomas, Pearce, 2004; Gogo, Pearce, 2009). Ученые пришли к выводу, что иммобилизация катионов (тип А по Painter, 1998) может замедлять деструкцию торфа только в верхнем слое почвы, а в нижних слоях основным фактором они считают недоступность углеродного субстрата для метаногенных