Нейронные механизмы цветового зрения

• Автор: Черноризов, Александр Михайлович
• Шифр специальности: 19.00.02
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 227 с. + Прил. (165с.: ил. )

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ЧАСТЬ I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.
Глава 1. Современные представления о нейронных механизмах и принципах кодирования цвета в зрительной системе животных
§1. Трехкомпонентная теория Ломоносова-Юнга-Гельмгольца и теория опнонент-ных цветов Геринга отражают разные уровни передачи информации о цвете в зрительной системе: оценка теорий с позиций современных данных науки о цвете
§2. Оппонентность во взаимодействии механизмов кодирования цвета
§3. Кодирование цвета номером нейрона-детектора
§4. Обработка информации о цвете по раздельным нейронным каналам "яркости" и
"цвета”
§5. Сферическая теория восприятия цвета
Заключение
Глава 2. Сетчатка и ее вклад в обработку информации о цвете
СЕТЧАТКА ГЛАЗА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
§1. Место сетчатки в системе цветокодирующих механизмов мозга
§2. Горизонтальные клетки сетчатки и цветовое зрение
§3. Биполярные клетки сетчатки и цветовое зрение
§4. Суммарная электрическая активность глаза (ЭРГ) и цветовое зрение
СЕТЧАТКА ГЛАЗА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (моллюск).
§5. Общая характеристика сенсорных систем улитки
§6. Функциональная организация зрительной системы улитки
§7. Реакции на свет фоторецепторов и Нейронов сетчатки. Суммарная электрическая активность глаза (ЭРГ)
Заключение
ЧАСТЬ II. ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ. ОБРАБОТКА ДАННЫХ.
Глава 1. Основные задачи исследования и соответствующие им этапы
экспериментальной части исследования
§1. Основные задачи исследования
§2. Задачи основных этапов экспериментальной части исследования
Глава 2. Экспериментальные методики: операции на животных, регистрирующая аппаратура, стимулы.
§1. Подготовка животных к опыту
§2. Экспериментальная установка для внутриклеточной регистрации реакций нейронов сетчатки и ЭРГ с использованием монохроматических излучений
2.1. Фотостимулятор Стимулы.
2.2. Электроды. Регистрирующая аппаратура.
2 3 Идентификация нейронов.
2.3.1. Горизонтапънце клетки
2.3.2. Биполярные клетки
§3. Экспериментальная установка для регистрации ЭРГ с использованием в качестве стимулов широкополосных цветовых излучений
3.1.Фотостимулятор. Стимулы.
3.2. Регистрирующая аппаратура и электроды.
Глава 3. Методы обработки и представления экспериментальных данных
АНАЛИЗ НЕЙРОННОЙ АКТИВНОСТИ (карп).
§1. Функции спектральных реакций горизонтальных и биполярных клеток
§2. Расчет функций спектральной чувствительности клеток
§3. Картирование рецептивных полей
3.1. Горизонтальные клетки.
3.2. Биполярные клетки.
§4. Построение геометрического пространства цветоразличения по функциям спектральных реакций горизонтальных и биполярных клеток. Проверка на
сферичность
§5. Расчет цветовых функций для карпа на сферической модели цветоразличения„75
5.1. Функция общего цветоразличения.
5.2. Функция спектральной насыщенности.
5.3. Функция дополнительных цветов.
§6. Подбор коэффицентов связей между горизонтальными клетками и фоторецепторами сетчатки
АНАЛИЗ ЭЛЕКТРОРЕТИНОГРАММЫ (моллюск, лягушка. карп).
§7. Построение функции общей спектральной чувствительности по данным ЭРГ
§8. Построение матрицы цветовых различий по данным регистрации ЭРГ на смену
цветов
§9. Обработка матриц цветовых различий методом многомерного шкалирования (ММШ)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Часть IV. КОДИРОВАНИЕ АХРОМАТИЧЕСКОЙ И ХРОМАТИЧЕСКОЙ СОСТАВЛЯЮЩИХ ЦВЕТОВОГО СИГНАЛА НА УРОВНЕ СЕТЧАТКИ ПО ДАННЫМ АНАЛИЗА СУММАРНОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ГЛАЗА.
Глава 1. Измерение общей спектральной чувствительности зрительной системы животных по данным регистрации электроретинограм-мы (ЭРГ)
Результаты исследования.
§1. Общая спектральная чувствительность темноадаптированного глаза моллюска
Helix lucorum L
§2. Общая спектральная чувствительность темноадаптированного глаза травяной
лягушки Rana temporaria
§3. Общая спектральная чувствительность темноадаптированного глаза карпа Cyprinus CarpioL
3.1. Опыты на живом карпа (in vivo).
3.2. Опыты на препарате изолированной сетчатки (in vitro).
Обсуждение результатов
§4. Анализ доминирующих фоторецепторных входов и состояния адаптации зри-
тельной системы по данным регистрации спектральной чувствительности
4.1. Моллюск.
4.2. Лягушка.
4.3. Карп.
Заключение
Глава 2. Построение и анализ цветовых перцептивных пространств по данным регистрации суммарной электрической активности глаза (ЭРГ)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
§1. Результаты измерения ЭРГ на смену цветов разной интенсивности
Темновая адаптация.
МОЛЛЮСК
1.1. ЭРГ темноадаптированного глаза моллюска на смену цветов разной интенсивности.
1.1.1. Хроматическая серия экспериментов.
А. Спецификация экспериментальных цветовых стимулов.
Б. Определение величин межстимулъных цветовых различий по данным регистрации ЭРГ на смену цветов.
1.1.2. Ахроматическая серия экспериментов.
ЛЯГУШКА
1.2. ЭРГ темноадаптированного глаза лягушки на смену цветов разной интенсивности.
1.2.1. Хроматическая серия опытов.
А. Результаты исследования для подгруппы весенних лягушек (брачный сезон).
Б. Результаты исследования для подгруппы летне-осенних лягушек (охотничий сезон).
1.2.2 Ахроматическая серия опытов.
КАРП
1.3. ЭРГ темноадаптированного глаза карпа на смену цветов разной интенсивности. Световая адаптация.
КАРП
1.4. ЭРГ светоадаптированного глаза карпа на смену цветов разной интенсивности.

Современные исследования нейронных механизмов цветового зрения выявляют следующие основные этапы обработки цвета в зрительной системе: фоторецепторы, цветооппо-нентные нейроны, детекторы цвета. Хроматическая и ахроматическая составляющие цветового сигнала выделяются при этом из общего сигнала о цвете на пострецепторных уровнях с использованием разных нейронных систем (каналов "яркости" и цвета). Формирование каналов "яркости" и цвета начинается на уровне оппонентных нейронов и завершается на уровне детекторов.
Нерешенными остаются: проблема нейронных механизмов ахроматического зрения (канала "яркости"), проблема механизмов формирования селективных свойств детекторов цвета, проблема соотнесения феноменов цветоощущений с данными по нейрофизиологии цвета.
В этой ситуации сферическая модель цветоразличения, учитывающая основные принципы цветокодирования, является попыткой разработки единого представления данных нейрофизиологии и психофизики, где исследование цветовой функции зрительного анализатора приобретает целостный характер (Измайлов и др., 1989; Соколов, 1977, 1995).
ГЛАВА 2. СЕТЧАТКА И ЕЕ ВКЛАД В ОБРАБОТКУ ИНФОРМАЦИИ О ЦВЕТЕ.
СЕТЧАТКА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
§ 1. Место сетчатки в системе цветокодирующих механизмов мозга.

По сложности строения и возможностям интегральной обработки параметров зрительных образов (форма, цвет, контраст) сетчатка глаза у отдельных животных (лягушка, суслик, рыба, голубь) не уступает сложноорганизованным структурам высших зрительных центров (Daw, 1973; Jasper, Raynauld, 1975; Spekreuse et.al., 1991). Современные электрофизиологиче-ские данные свидетельствуют о том, что в сетчатке осуществляется комплексный анализ сенсорной информации до ее поступления в зрительные центры (Gouras, 1991). Степень включенности сетчатки в обработку зрительных сигналов зависит от степени кортикализа-ции зрительной функции животного. Так, у млекопитающих с хорошо развитой ретино-геникуло-стриатной системой зрительных проекций выход каждой отдельной ганглиозной клетки неспецифичен в отношении признаков объекта, и анализ и синтез зрительной ин-