Изменчивость количественно-морфологических признаков гаструляции амфибий и ее морфогенетическое значение

• Автор: Скобеева, Виктория Александровна
• Шифр специальности: 03.03.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 203 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ГЛАВА 3. АНАЛИЗ НОРМАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ГАСТРУЛЯЦИИ АМФИБИЙ В ВЫБОРКАХ СИНХРОННО ФИКСИРОВАННЫХ ЗАРОДЫШЕЙ
ГЛАВА 4. НОРМАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАННЕГО ДРОБЛЕНИЯ ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШКИ НА САГИТТАЛЬНЫХ АНАТОМИЧЕСКИХ СРЕЗАХ ЗАРОДЫШЕЙ
ГЛАВА 5. СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ГАСТРУЛЯЦИОННЫХ ДВИЖЕНИЙ
ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ПРОЦЕССЕ ГАСТРУЛЯЦИИ ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШКИ
ГЛАВА 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ В ОРГАНИЗАЦИИ ГАСТРУЛЯЦИИ У ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ АМФИБИЙ

ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение
По мере накопления данных об изменчивости количественно-морфологических признаков живых организмов все острее встает проблема их интерпретации. Общепринятое разложение фенотипической дисперсии на компоненты (Falconer, 1981) основывается на представлении, согласно которому изменчивость целиком обусловлена генотипом, средой и их взаимодействием. К средовой компоненте относят и .различия в изменчивости повторяющихся частей организма, и единственным исключением считается дисперсия, возникающая в результате случайных «ошибок развития» (developmental noise, или intangible variation, см. Falconer, 1981). В рамках господствующей в современной биологии развития парадигмы однозначной детерминация развития структур совместными усилиями генотипа и среды, изменчивость, обусловленная «ошибками» развития, вообще не может иметь биологического значения и в лучшем случае является, показателем качества условий, в которых находится и развивается зародыш. При такой каузальной установке «шум развития» ничем принципиально не отличается от теплового движения молекул, его источником служат случайные колебания, например, концентраций морфогенов, или случайная неравномерность клеточных делений в разных частях зародыша (Суле, 1984). Следовательно, в начале развития изменчивость должна быть минимальной, постепенно нарастая к его концу, поскольку чем дольше происходит процесс, тем больше времени на накопление случайных ошибок. Изменчивость признаков взрослого организма должна быть гораздо выше изменчивости признаков в. начале формирования биологических структур, из-за того, что «совершенная» программа развития сталкивается с несовершенством реального мира. На фоне становления неравновесной термодинамики и открытия диссипативных структур, возникающих на основе случайных флюктуаций (Николис, Пригожин, 1979), такая концепция выглядят анахронизмом, точно таким же, как представление о разложимости развивающегося зачатка на потенциально бесконечное число блоков, каждый из которых может иметь собственную изменчивость (Суле, 1984).
А. Г. Гурвич (1911) был первым, кто обратил внимание на то, что морфологическая изменчивость эмбриональных структур in status nascendi может быть выше изменчивости этих структур в дефинитивном состоянии. В сравнительной эмбриологии накоплен огромный экспериментальный материал, показывающий возможность фиксации новых направлений развития структурна основе случайного выбора (Beloussov, 1998; Черданцев, 2003) из-за потери устойчивости систем морфогенетических корреляций в процессе их перестройки при нормальном ходе развития. Поэтому возможно, что изменчивость морфогенеза нельзя считать только результатом накопления случайных ошибок, т. е., случайных отклонений развития от запрограммированного пути. Уровень изменчивости, неизбежно меняющийся в ходе нормального развития из-за разрушения исходных и возникновения новых морфогенетических корреляций, может иметь сигнальное значение, не менее важное, чем концентрация информационных молекул.
Интерес к этой проблеме особенно возрос в последнее десятилетие, когда изучение изменчивости зональной экспрессии генов в эмбриогенезе дрозофилы (Houchmandzadeh et al, 2002; Jaeger et al., 2004; Самсонова и др., 2008; Surkova et al., 2008) показало, что эта изменчивость максимальна на ранних этапах разметки пространственной структуры и снижается по мере ее завершения. Объяснение канализации генной экспрессии можно искать, не выходя за пределы собственно взаимодействия генов (Самсонова и др., 2008; Surkova et al., 2008), однако не менее продуктивным представляется изучение обратных связей между внутренней динамикой развития эмбриональных зачатков и их геометрической формой (Черданцев, 2003; Cherdantsev, 2006). Основным препятствием для построения таких моделей является отсутствие количественных данных об организации и динамике нормальной морфологической изменчивости в раннем морфогенезе, а также отсутствие методов анализа изменчивости количественно-

морфологических признаков, учитывающих ее вклад в организацию нормального морфогенеза, прежде всего, в организацию коллективных морфогенетических движений клеток эмбриональных тканей.
Цель работы - на примере гаструляции нескольких видов бесхвостых амфибий изучить, с помощью статистических методов анализа, причины и общие закономерности изменчивости количественно-морфологических признаков эмбриональных структур, связанной с процессом их формирования, и показать, что эта изменчивость является необходимым фактором их нормального развития.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Минимизировать влияние внешних воздействий, а также генетических различий, на ход развития, обеспечив зародышам максимально комфортные условия и ограничившись изучением сибсов.
2. Адаптировать обычные методы корреляционного и факторного анализа к изучению изменчивости морфогенетических движений гаструляции, так чтобы основные направления изменчивости анализируемых количественно-морфологических признаков имела ясную геометрическую и механическую интерпретацию
3. С помощью стандартного набора количественно-морфологических признаков исследовать динамику изменчивости формы и внутреннего строения зародышей на последовательных этапах гаструляции, анализируя фиксированный материал и индивидуальные траектории развития живых зародышей.
4. Провести сравнительно-морфологический анализ организации изменчивости у двух видов рода Капа (К. 1етрогапа и К. ап>аИя) и чесночницы (Ре1оЪа1е8 Атсиэ), пытаясь проследить пути и закономерности перехода индивидуальной и внутри-индивидуальной изменчивости в таксономические различия.
Для решения перечисленных задач в первую очередь изучали изменчивость количественно-морфологических' характеристик дорсальной губы бластопора как Материалом для решения поставленных задач были взяты кладки бесхвостых амфибий рода Яапа и рода Ре1оЬа(ез, развивающиеся в оптимальных условиях температуры и аэрации. В первую очередь изучалась изменчивость признаков дорсальной губы бластопора, как структуры, существующей только в период гаструляции и являющейся организатором развития осевых структур зародыша, необходимых для его дальнейшего развития.
Впервые на уровне количественно-морфологического анализа стандартного набора признаков, характеризующих отдельные компоненты гаструляционных движений и их взаимодействие, изучена нормальная изменчивость гаструляции бесхвостых амфибий в максимально благоприятных условиях среды и при минимальном вкладе генетических различий. Показано, что и в таких условиях изменчивость структур в процессе их формирования на порядок выше их изменчивости в дефинитивном или стационарном состоянии.
Впервые установлена общая закономерность динамики нормальной морфологической изменчивости, единая для всех изученных признаков у всех изученных видов амфибий: изменчивость максимальна при инициации новых для данной стадии развития эмбриональных структур, а затем уменьшается. Установлена положительная связь между уровнем изменчивости признаков на данной стадии гаструляции и темпами их направленного изменения на ближайшей по времени стадии. В основе индивидуальной

Наконец, существует полное совпадение между способом блокады сигнального пути и уровнем организации морфогенеза на данной стадии развития. Начальные этапы блокады ВМР-каскада происходят внутри клеток, что хорошо соответствует небольшому их числу на стадии бластулы и отсутствию межклеточных взаимодействий. С началом же гаструляции, когда основные события происходят на надклеточном уровне, ВМР-каскад блокируется в межклеточных пространствах. Очевидно, генетическая регуляция не может действовать иначе, как путем приспособления к законам преобразования морфологической организации, действующим на данном этапе морфогенеза.
II. 3 Таксономические различия
За недостатком данных об индивидуальной и внутри-индивидуальной изменчивости гаструляции амфибий, некоторый свет на нее могут пролить сравнительноэмбриологические данные, поскольку даже для бесхвостых амфибий, которыми мы ограничимся, таксономическое разнообразие морфологических вариантов гаструляции достаточно велико.
В единственной работе, где оценивалась морфологическая изменчивость нормальной гаструляции у ксенопуса (Ewald et al, 2004) показано, что один и тот же размер бластопора могут иметь гаструлы с совершенно разной длиной крыши архентерона, и наоборот, одинаковая длина архентерона может наблюдаться у зародышей с разной степенью замыкания бластопора.
Это типичные гетерохронии относительно автономных морфогенетических движений, которые, оставляя неизменными их собственную структуру, ведут, тем не менее, к возникновению существенных морфологических различий. Широкое распространение гетерохроний как одного из основных источников индивидуальной изменчивости и, соответственно, материала эволюции (Рэфф, Конклин, 1980) объясняется, во-первых, относительной автономностью морфогенетических блоков (Дорфман, Черданцев, 1977), а также тем, что гетерохронии являются наиболее безболезненным способом перестройки онтогенеза (Рогинский, 1970). При существенном ухудшении условий эмбрионального развития уже сами эти блоки утрачивают стабильность (Северцова, Северцов, 2004), и изменчивость перестает быть адекватной характеристикой динамики нормального морфогенеза. В любом случае, даже если изменчивость не трогает самих блоков и сводится к гетерохрониям их формирования, ее масштабы ставят вопрос о