Электронно-микроскопическое исследование мужской половой системы и сперматогенеза свободноживущих морских нематод из отряда Enoplida : Nematoda, Enoplea

• Автор: Афанасьев-Григорьев, Алексей Григорьевич
• Шифр специальности: 03.03.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 112 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
РЕЗУЛЬТАТЫ
1. Мужская половая система морских нематод-эноплид. 19 1Л. Дистальный конец семенника Enoplus michaelseni (Enoplida,
Enoplina, Enoplidae)
1.2. Мужская половая система Anoplostoma cuticularia (Enoplida, Enoplina, Anoplostomatidae)
2. Развитие и строение сперматозоидов нематод-эноплид
2.1. Anoplostoma cuticularia (Enoplina, Anoplostomatidae)
2.2. Leptosomatides marinae (Ironina, Leptosomatidae)
2.3. Bathylaimus australis (Tripyloidina, Tripyloididae)
ОБСУЖДЕНИЕ
1. Концевая клетка в мужской половой системе нематод
2. Мужская половая система нематод-эноплид
3. Сперматозоиды и сперматогенез нематод-эноплид
3.1. Форма и размеры сперматозоидов
3.2. Ядро сперматозоидов
3.3. Ядерная оболочка
3.4. Митохондрии
3.5. Синтетический аппарат клетки
3.6. Мембранные органеллы, волокнистые тела и их комплексы
3.7. Активация сперматозоидов
3.8. Диморфизм сперматозоидов
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Нематоды - одна из самых многочисленных и широко распространенных групп многоклеточных животных, освоивших гигантский диапазон сред обитания и находящихся на стадии активного биологического прогресса (Парамонов, 1962; Малахов, 1986; Чесунов, 2006). Причина этого прогресса заключается, в том числе, в особенностях строения тканей, клеток, а также в биологии размножения нематод. Исследование ультраструктуры нематод с помощью трансмиссионных электронных микроскопов начались в 50-х годах прошлого’столетия, и уже тогда предметом исследования стали в.основном нематоды — паразиты растений и животных, играющих важную роль в медицине, ветеринарии и сельском хозяйстве. Позднее такая почвенная, нематода, как Caenorhabditis elegans, стала модельным, объектом, с помощью которого были исследованы и продолжают в настоящее время, исследоваться ключевые вопросы генетики, клеточных дифференцировок, механизмов старения-и другие вопросы биологии.развития.
В настоящее время существует дисбаланс в данных по гистологии! и цитологии нематод, так как свободноживущие морские нематоды, составляющие большую часть, разнообразия, класса и играющие колоссальную роль, в морских экосистемах, изучались лишь эпизодически (Малахов, 1986; Bird, Bird; 1991; Wright, 1991; Lee, 2002). В'то же время, свободноживущие морские нематоды включают таксоны, сохранившие большое число плезиоморфных признаков, анализ которых дает богатый материал для решения вопросов сравнительной эмбриологии, цитологии и гистологии (Малахов, 1986). К таким таксонам относятся прежде всего эноплиды (отряд Enoplida), которые, по мнению некоторых авторов, сохраняют ряд первичных черт класса нематод (Maggenti, 1963; Платонова, 1976; Малахов, 1986).

Ультраструктуру мужской половой системы нематод до сих пор изучали только на примере нескольких видов — паразитов животных и растений, есть также данные по С. elegans (Anya, 1966; Hulinska, 1973; Frantz, 1982; White, 1988; Takahashi et al., 1994). Для свободноживущих морских нематод долгое время уникальными оставались данные по традиционной гистологии мужской половой системы эноплиды Deontostoma californicum (Hope, 1974), но в недавно вышедшей работе Зограф (Zograf, 2010) впервые детально рассмотрена ультраструктура мужской половой системы на примере представителя отряда Chromadorida, Paracyatholaimus pugettensis. Ограниченность данных по морским свободноживущим нематодам потребовала нового детального исследования; мужской половой системы на примере нематод-эноплид для первого сравнительного анализа, гистологии мужской половой системы нематод.
По имеющимся в настоящее время данным, сперматогенез эноплид демонстрирует большое разнообразие, от семейства к семейству (Wright et al., 1973; Baccetti et al., 1983; Yushin,. Malakhov, 1994; Turpeenniemi, 1998; Yushin, Malakhov, 1998; Yushin, Malakhov, 1999; Justine, Jamieson, 1999; Justine, 2002; Yushin: et al., 2002; Yushin, 2003), чего обычно не наблюдается у других нематод. Поэтому второй' частью данной работы было ультраструктурное исследование сперматогенеза представителей ранее неизученных семейств эноплид. Особое внимание при этом уделялось судьбе ядерной оболочки в мейозе, а также процессам; формирования специфических для сперматозоидов- нематод мембранных органелл (МО) и волокнистых тел (ВТ); Исследования сперматозоидов нематод дают не только общебиологическую информацию по основным принципам строения и биологии гамет, обеспечивающих внутреннее оплодотворение, но могут быть использованы и для филогенетического анализа.
Цели и задачи; работы; Основной целью настоящей работы было исследование ультраструктуры мужской половой системы и сперматогенеза свободноживущих морских нематод-эноплид. На основе оригинальных и

Рис. 20. Продольный срез заднего семенного пузырька, переходящего в семяпровод, СТЭМ. Одиночными стрелками показаны железистые клетки семяпровода. Масштаб 5 мкм. Обозначения: м - соматические мышцы, сп - сперматозоид.