Формирование гинецея у представителей семейства Apocynaceae L. de Jussieu

• Автор: Геворкян, Маргарита Мартиновна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 130 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Строение и типы гинецея
1.2. Организация гинецея с позиций теорий кондупликатного и
пельтатного плодолистиков
1.3. Эволюция завязи
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Объекты исследования
2.2. Методы исследования 32 ГЛАВА 3. ФОРМИРОВАНИЕ ГИНЕЦЕЯ В СЕМЕЙСТВЕ АРОСША СЕАЕ
3.1. Особенности морфогенеза гинецея у представителей
семейства Аросупасеае
3.2. Обсуждение
ГЛАВА 4. ФОРМИРОВАНИЕ ГИНЕЦЕЯ В СЕМЕЙСТВАХ АБСЬЕРМОАСЕАЕ И СЕА' ПА МА СЕАЕ
4.1. Особенности морфогенеза гинецея у представителей
семейства А$с1ер1ас1асеае
4.2. Особенности морфогенеза гинецея у представителей
семейства СепНапасеае
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ
Введение
Актуальность темы. Начиная с первой классификации пестиков (Grisebach, 1854), в литературе дискутируются принципы выделения типов гинецея покрытосеменных растений. Существует широкий спектр мнений, как по структурной типификации вариантов гинецея, так и возможным направлениям их эволюционных преобразований (Troll, 1928, 1939; Goebel, 1933; Eckard, 1937, 1938; Leinfellner, 1950, 1951, 1969a, b; Winkler, 1941; Тахтаджян, 1948, 1964, 1980; Baum, 1952a, 1953; Ehrendorfer, 1978; Barabe et al., 1987; Тимонин, 2005; Шамров, 2009, 2010а, б; Takhtajan, 2009). Анализ имеющихся данных свидетельствует о том, что определение типа гинецея, главным образом, по особенностям его строения в средней части завязи (теория кондупликатного плодолистика), не всегда правомерно, так как необходимо учитывать также особенности строения завязи в основании и верхней части (теория пельтатного плодолистика). Сторонниками пельтатной теории плодолистика при окончательном определении типа истинными признаются лишь те варианты гинецея, которые возникают при конгенитальном срастании, тогда как явление постгенитального объединения плодолистиков при этом не учитывается. При идентификации типов гинецея большое значение придается характеру плацентации семязачатков в завязи. Однако специфика строения плацент и приуроченность их к определенным типам гинецея до сих пор дискутируется в литературе (Troll, 1928; Зажурило, Кузнецова, 1939; Lindsey, 1940; Тахтаджян, 1942, 1964; Puri, 1952, 1961; Имс, 1964; Takhtajan. 2009). Актуальность таких разработок определяется не только теоретической целесообразностью при решении проблем морфологии и анатомии завязи и гинецея в целом, но и значимостью этих структур при обсуждении спорных вопросов систематики и филогении.
В семействе Аросупасеае проблемы типизации гинецея, состоящего из двух плодолистиков, находятся в центре внимания многих исследователей. В нём описаны различные варианты гинецея (апокарпный, вторично апокарпный, паракарпный, псевдо-синкарпный, синкарпный, эусинкарпный и вторично синкарпный) и положения завязи (верхняя, нижняя, полунижняя), что, по-видимому, отражает специфику внутрисемействепных взаимосвязей таксонов различного ранга (Bâillon, 1891; Woodson, 1930; Carr, Carr, 1961; Тахтаджян, 1966; Fallen, 1985, 1986; Endress, Bruyns, 2000; Wyatt, Lipow, 2007). Именно особенности организации гинецея и завязи были учтены при выделении подсемейств и триб в сем. Аросупасеае в системе К. Schumann (1895). Однако, вследствие недостаточной изученности морфогенеза целесообразность выделения ряда типов гинецея является неоправданной. Возможно, одной из причин является отсутствие единых подходов по анализу строения гинецея, поскольку его исследование в сем.
Аросупасеае чаще всего проводилось только на одной из стадий формирования цветка. Эти термины и соответственно характеристики типов гинецея вошли в систематические обзоры, и статьи по отдельным таксонам семейства, что не позволяет проводить качественное сравнение и решать вопросы систематики и филогении.
Для сравнения формирования гинецея были взяты представители близкородственных семейств Ляс1ер1ас1асеае и СепНапасеае из порядка СепПапи1ех. Как свидетельствуют литературные данные, в сем. Аросупасеае наряду с апокарпным гинецеем (как в сем. А5с1ераёасеае) был обнаружен паракарпньш тип (как в сем. СепНапасеае).
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является выявление морфологической природы гинецея у ряда представителей семейства Аросупасеае и некоторых видов близкородственных семейств Аяс1ер1ас1асеае и СепНапасеае в связи с проблемами его типизации. Исходя из этого определены следующие задачи исследования:
1. Изучить морфогенез гинецея в процессе развития цветка у представителей семейств Аросупасеае, Аб'с!ер1аАасеае и СепНапасеае.
2. Выявить особенности строения гинецея в различных его областях.
3. Выявить морфологические особенности гинецея, определяющие разные его типы.
4. Выявить черты сходства и различия при формировании однотипных вариантов гинецея, включая особенности илацентации, у представителей семейств Аросупасеае, Аяскр/аАасеае и СепНапасеае.
Научная новизна. Впервые прослежен генезис гинецея на разных стадиях развития и составлены детальные описания морфогенеза цветка у 9 представителей семейств Аросупасеае (5 видов), А.чс1ер1ас1асеае (1 вид) и СепНапасеае (3 вида). У 4 видов, взятых для исследования (АПатапНа сШкагПса, ТаЬетаетоШапа йгиапса1а, ТгаскотИит вагтаНете, У'тсеЮхшт hirmd.ina.ria), данные по структуре гинецея получены впервые. Проведен сравнительный анализ строения гинецея на разных этапах развития у представителей этих семейств.
Уточнен тип плацентации в семействе СепНапасеае. Впервые обнаружен промежуточный вариант плацентации у УтсеЮхкит ЫгипНтапа (сем. Ахс1ер1айисеае). Выявлено, что в этом случае семязачатки формируются не только вдоль вентральных краев, но и на боковых поверхностях пластинки плодолистика.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты вносят теоретический вклад для решения проблем типизации гинецея, в том числе завязи, покрытосеменных растений. Данные по строению гинецея включены в характеристику семейства Аросупасеае для 7-го тома «Сравнительная анатомия семян» (2010). Полученные
понятий целесообразно сохранить, поскольку она положена в основу многих современных классификаций плодов. По мнению Шамрова (в печати), зоны пельтатного плодолистика фактически представляют собой сменяющиеся в морфогенезе типы кондупликатного плодолистика: синасцидиатная зона = синкарпный тип, синпликатная зона = промежуточный тип между синкарпным и паракарпным, гемисинпликатная зона = паракарпный тип, асинпликатная зона = апокарпный тип. Особенности организации и топографии зон на самых ранних стадиях (первичность) и дальнейшие изменения в ходе развития (вторичность) могут быть использованы для оценки динамики строения гинецея. Автор пришел к выводу, что понятия первичности и вторичности наиболее целесообразно применять для характеристики завязи ценокарпного гинецея и не следует использовать при описании апокарпного типа, так как это исходное состояние любого варианта гинецея и оно может быть только первичным (в случае вторичности гинецей неизбежно становится ценокарпным).
Подсемейство Аросупок1еае
Ауосупчт апйгохаепйГоИшп
Гинецей возникает как преимущественно апокарпный и состоит из 2 плодолистиков. Анализ серийных поперечных срезов свидетельствует о том, что плодолистики в проксимальной области срастаются между собой и с окружающими элементами цветоложа - нектарниками (их 5, смежные нектарники также могут срастаться между собой), тычиночными нитями, трубкой венчика и чашелистиками, при этом зона срастания этих элементов простирается почти до половины высоты завязи (рис. 14, 1-8). Таким образом, завязь у А. апкгохаетг/оИит полунижняя.
Гинецей во время заложения семязачатков. Очень рано, еще до появления бугорков семязачатков, дистальные края плодолистиков начинают посттенитально срастаться, образуя в месте объединения канал, выстланный клетками внутренней эпидермы каждого плодолистика (рис. 14, 1, 1а). Уже на стадии заложения бугорков семязачатков в основании цветка, где наблюдается срастание всех его элементов, видны контуры двух сросшихся плодолистиков и их будущих гнезд. Синкарпная зона гинецея морфологически не выражена (рис. 15, 7). Выше выявляется короткая паракарпная зона с одногнездной завязью, возникшей за счет срастания вентральных краев смежных плодолистиков (рис. 15, 2). Паракарпная зона постепенно переходит в апокарпную, при этом становятся видны границы между плодолистиками с адаксиальной стороны (рис. 15,