Род боярышник (Crataegus L., Rosaceae) во флоре Восточной Европы и Кавказа

• Автор: Уфимов, Роман Александрович
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 167 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА CRATAEGUS

§ 1Л. Систематические исследования

§ 1.2. Изучение рода Crataegus на Кавказе

§ 1.3. Изучение рода Crataegus в Крыму

§ 1.4. Кариологические и цитологические исследования

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ И КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА CRATAEGUS И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ФИЛОГЕНИИ

§ 3.1. Морфологическое и анатомическое строение видов рода Crataegus.

3.1.1. Жизненная форма
3.1.2. Побег
3.1.3. Лист
3.1.4. Соцветие и цветок
3.1.5. Пыльца
3.1.6. Плод и семя
§ 3.2. Анализ признаков, используемых в систематике рода Crataegus.
§ 3.3. Некоторые вопросы молекулярной филогении рода Crataegus
§ 3.4. О различиях между североамериканскими, европейскими и азиатскими боярышниками
§ 3.5. О кариологии видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа
Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА CRATAEGUS ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И КАВКАЗА
§4.1. Система рода Crataegus во флоре Восточной Европы и Кавказа и её обоснование
§ 4.3. Ключ для определения видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа
§ 4.4. Таксономический обзор рода Crataegus флоры Восточной Европы и Кавказа
Елава 5. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГО-ГЕОЕРАФИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ РОДА CRATAEGUS И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В СВЯЗИ С НИМИ
§ 5.1. К эколого-географической характеристике видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа
§ 5.2. Некоторые вопросы эволюции рода Crataegus
Елава 6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ РОДА CRATAEGUS ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И КАВКАЗА
§ 7.1. Декоративное и техническое значение
§ 7.2. Лекарственное и пищевое значение
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Род Crataegus L. включает около 250-300 видов и является одним из самых крупных и таксономически трудных в семействе Rosaceae. Боярышники распространены в умеренной зоне обоих полушарий. Центр видового разнообразия рода охватывает восточную часть Северной Америки. Многие виды декоративны. Плоды боярышника используют в пищу и в качестве сырья для приготовления лекарственных средств.
Боярышник неоднократно привлекал интерес ботаников Западного и Восточного полушарий. Существуют крупные обработки J. С. Loudon (1838) С. К. Schneider (1906), А. И. Поярковой (1939), A. Rehder (1949), E. J. Palmer (1952) и E. P. Krushke (1965), Ф. Н. Русанова (1965), Р. Е. Циновскиса (1971), J. В. Phipps (1991) и др. Последними сводками, включающими европейские и кавказские виды боярышника, были работы К. I. Christensen для секции Crataegus в Старом Свете (Christensen, 1992), H. Н. Цвелева во «Флоре Восточной Европы» (Цвелев, 2001) и М. В. Саркисян для Южного Закавказья (2011а, 20116).
Тем не менее, многие вопросы номенклатуры, систематики и географии рода и отдельных видов остаются неясными. Разные авторы принимают разные системы рода и концепции вида. Разные авторы принимают разные системы рода и концепции вида. Так, центральное место в вопросах систематики рода занимает проблема объёма вида.
С изучаемой нами территории было описано свыше 50 видов. Значительная их часть описана М. В. Клоковым (1954) с Украины и Р. Е. Циновскисом (1971) из Прибалтики. Существует необходимость пересмотра их самостоятельности. Другая проблема — отсутствие современной исчерпывающей сводки по боярышникам Восточной Европы и Кавказа. Имеющиеся на сегодняшний день либо устарели и не учитывают новейшие данные, либо являются региональными. Обработка К. I. Christensen (1992) была последней, охватывающей виды Крыма и Кавказа. Но в ней, как мы считаем, кавказским и восточноевропейским видам уделено значительно меньше внимания, чем видам, произрастающим в Малой Азии и на Балканском п-ове. Кроме того, взгляды К. I. Christensen (1992) на объем вида

стенками, с простыми, реже лестничными перфорациями. Паренхима апотрахеальная, диффузная, скудная. Радиальные лучи преимущественно однорядные, редко двухрядные, обычно расширяющиеся во флоэме, моногенные и гетерогенные. Сердцевина сложена крупными и мелкими клетками. Фам ван Нанг (Фам ван Нанг, 1976; Быкова, Фам ван Нанг, 1976) выделяет три типа сердцевины:
1) сложенную только из толстостенных клеток; 2) из толстостенных и тонкостенных и 3) только из тонкостенных клеток.
Виды секции Sanguineae имеют сердцевину третьего типа и относительно тонкую кору (7-9 слоев). Феллоген закладывается рано. В секции Crataegus встречаются как виды с первым, так и со вторым типом сердцевины. Сердцевина небольшого диаметра, пучки волокон протофлоэмы узкие, кора довольно широкая (до 15 слоев клеток).
В целом анатомическое строение однолетних побегов разных секций отличается количеством слоев коры и характером сердцевины. Виды могут отличаться лишь количественными признаками.
3.1.3. Лист
Морфологическое строение. Листовые пластинки боярышников отличаются значительным полиморфизмом. В общем очертании они овальные, яйцевидные или обратнояйцевидные, широкие, округлые или более или менее узкие. Встречаются также эллиптические, ланцетные, ланцетно-овальные или ромбические пластинки. Размеры листовых пластинок колеблются от 1 см (С. pycnoloba Boiss. et Heldr.) до 15 см (С. mollis (Torr. et A. Gray) Scheele) дл. и шир.
Для большинства видов характерно разделение листовых пластинок на лопасти, доли или сегменты*. В зависимости от того, до какой глубины полулиста разрезаны листовые пластинки, листья бывают: рассеченными (до 3/4 ширины полулиста; например, у секции видов Crataegus), раздельными (до 1/2 у видов секции Crataegus и Sanguineae), лопастными (до 1/3 ширины полулиста; например, у видов секции Sanguineae) или цельными, с почти невыраженными лопастями (например, у С. mexicana Мос. et Sesse ex DC.). Встречаются виды с одной парой
Для удобства в дальнейшем доли и сегменты мы также будем называть лопастями.