Позднепермские дицинодонты Восточной Европы : морфология, систематика, аспекты биологии

• Автор: Куркин, Андрей Анатольевич
• Шифр специальности: 25.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 509 с. : ил.

1. Введение
2. История изучения группы
3. Материалы и методы
4. Морфология черепа
5. Система
5.1 Принципы систематики аномодонтов
5.2 Система позднепермских дицинодонтов Восточной Европы
5.3 Положение позднепермских дицинодонтов Восточной Европы в общей системе аномодонтов
6. Функциональная морфология черепа и образ жизни дицинодонтов
7. Позднепермские дицинодонты в комплексах наземных тетрапод
8. Палеобиогеография и расселение группы
9. Заключение
Список литературы
Список сокращений
Объяснения к фототаблицам

1. Введение
Настоящая работа посвящена одной из наиболее разнообразных, многочисленных и, вместе с тем, недостаточно изученных групп терапсид - дицинодонтам. Количество находок остатков этих животных, появившихся в средней перми, заселивших все континенты и просуществовавших до конца триаса, а по некоторым сведениям и до раннего мела (Thulborn, Turner, 2003), исчисляется тысячами экземпляров. Библиография по этой группе весьма обширна, так как интерес к ней не угасает с момента описания первого дицинодонта в 1845 г. (Owen, 1845, 1855 а, Ь). Впервые найденные Южной Африке дицинодонты были изучены Ричардом Оуэном и послужили основанием для описания первого рода - Dicynodon. Остатки этих животных на территории России были обнаружены много позже, и честь их открытия принадлежит Владимиру Прохоровичу Амалицкому. Первые находки были сделаны в 1899г., а описания и диагнозы новых видов были опубликованы только в 1922 г. уже после смерти В.П. Амалицкого (Amalitzky, 1922). Остатки дицинодонтов на территории Восточной Европы оказались не менее многочисленными и разнообразными. Более чем в 40 известных местонахождениях позднепермского - триасового возраста найдены представители этой группы. К сожалению, огромный накопленный материал был изучен и описан лишь частично и в основном - триасовые формы (Вьюшков, 1969; Данилов, 1971; Ефремов, 1940 а, б, 1951; Каландадзе, 1970, 1975; Каландадзе, Сенников, 1985; Сурков, 1999 а, б, 2003, 2004 б, 2005). Таким образом, долгое время единственным позднепермским дицинодонтом, известным с территории Восточной Европы, оставался Dicynodon trautscholdi, описанный еще В.П. Амалицким.
Изначально дицинодонты рассматривались в качестве отряда (Anomodontia) в составе класса Reptilia (Owen, 1859, 1876; Broom 1903, 1905 b). В дальнейшем после сближения дицинодонтов с диноцефалами принимался ранг подотряда Anomodontia

(Haughton, 1954) или Dicynodontia в составе отряда Therapsida (Cluver, King, 1983). В наиболее законченном варианте такой подход проявился в систематической сводке Джилиан Кинг (King, 1988), где дицинодонты вместе с примитивными аномодонтами объединены в инфраотряд Dicynodontia и противопоставлены диноцефалам в составе подотряда Anomodontia, а собственно дицинодонты в узком смысле представлены рядом надсемейств. Одна из последних систем предложена М.Ф. Ивахненко (Ивахненко, 2008), где дицинодонты рассматриваются как подотряд Dicynodontia (правда, включая в себя примитивных дромазавров), в составе отряда Anomodontia. Кроме дицинодонтов отряд Anomodontia включает в себя подотряд Ulemicia, объединяющий примитивные и, возможно, эндемичные для Восточной Европы формы. В этой системе аномодонты противопоставлены другим примитивным тероморфам, объединенным в отряд Gorgodontia, и, таким образом, отделены от диноцефалов в противоположность ранее высказывавшемуся мнению о близости дицинодонтов и диноцефалов (King, 1988). Это систематическое положение дицинодонтов в ранге подотряда, однако, исключая дромазавров (см. гл. 5), принимается и в настоящей работе.
Ключевая адаптация дицинодонтов, видимо, заключается в формировании уникального челюстного аппарата. Дицинодонты имеют конструкцию черепа, позволяющую безошибочно определять представителей группы. Появление необычного челюстного сустава, морфология которого предполагает возможность активных переднезадних движений нижней челюсти с большой амплитудой и по сложной траектории, вероятно, обусловило возникновение целого синдрома признаков. Прежде всего, это прогрессирующая утрата челюстных зубов, иногда полная, иногда с сохранением и гипертрофией пары бивней в верхней челюсти, сопряженная с мощным ороговением покровов челюстей. Существенной перестройке подвергается челюстная мускулатура и сопряженные с ней скелетные части головы. Высоко изогнутая вверх мощная скуловая дуга фактически образует нижнее функциональное окно, позволявшее

медиальной стороне коронки и дополнительную на задней поверхности, кроме того, бивень сильно стерт апикально. Экз. 420 имеет удлиненную цилиндрическую форму и очень узкую длинную фасетку стирания. Самую необычную форму имеет экз. 411. Бивень сильно, крючкообразно изогнут назад и не имеет следов стирания.
Колл. ПИН №1533. Местонахождение Тоншаево.
Р.Ф., Нижегородская обл., Тоншаевский р-н; татарский отдел, вятский ярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii; Соколковский ориктоценотический комплекс, Соколковский ориктоценотический субкомплекс, Пронькинская ориктоассоциация; Соколковский фаунистический комплекс, Соколковский фаунистический субкомплекс.
Экз. 3, чешуйчатая кость, Dicynodontidae gen. indet.
Фрагмент тела левой чешуйчатой кости крупного дицинодонта.
Колл. ПИН № 1536. Местонахождение Бережане.
Р.Ф., Кировская обл., Слободской р-н; татарский отдел, вятский ярус, вятский горизонт, зона Archosaurus rossicus; Вязниковский ориктоценотический комплекс; Вязниковский фаунистический комплекс.
Экз. 1, череп, Vivaxosaururs permirus Kalandadze, Kurkin 2000.
Dicynodon sp.: Ивахненко и др., 1997, с. 56.
Vivaxosaurus permirus, голотип: Каландадзе, Куркин 2000, С. 61, Рис. 1, 2, 3; Ивахненко, 2008, с. 164, рис. 52; Angielczyk, Kurkin, 2003b, с. 167, fig. 9.
Череп без нижней челюсти длиной около 40 см. Имеет несильные пластические и разрывные деформации. Утрачена часть левой заглазничной дуги, часть предчелюстной и челюстных костей, Левый QQJ-комплекс вычленен из черепа, правый утрачен.
Экз. 2, череп, Delectosaurus berezhanensis Kurkin, 2001.