Пространственно-временная организация поверхностных биоэлектрических потенциалов растительного организма

• Автор: Маслоброд, Сергей Никитович
• Шифр специальности: 06.01.14
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1998
• Место защиты: Кишинев
• Количество страниц: 60 с. : ил.; 20х15 см

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1. Актуальность проблемы
Функционирование растительного организма как целостного трехмерного полярного образования (Синнотт, 1963) с определенным уровнем жизнеспособности или адаптивного потенциала (Жученко, 1980, 1988) обеспечивается за счет систем саморегулирования, в которых подразумевается и функция самоуправления (Курсанов, 1976; Полевой, 1989). Среди этих систем электрофи-зиологическая система (или системы) занимает особое место, так как она морфогенетически значима (Nuccitelli, Jaffe, 1977; Протасов, Сердюк, 1982; Brawley etal., 1984, Медведев, 1990, 1996, 1998). Внешним выражением наличия этой системы является динамическая электрическая «карта» растения, которую можно получить посредством измерения топографии поверхностных биоэлектрических потенциалов или токов. Пространственно-временную организацию этих биопотенциалов составляют два аспекта — элек-трофизиологическая полярность и электрофизиологическая осцилляция (Полевой, 1989). Их учет позволяет изучать не только механизмы биоэлектрогенеза растительного организма, тестировать его адаптивный потенциал (экологическую устойчивость, ростовую активность и продуктивность), но и осуществлять эффективное электрическое управление его реализацией. В литературе практически отсутствуют сведения по общей электрофизиологической полярности растительного организма. Подавляющее большинство данных, полученных вплоть до последнего времени, относятся к частным видам полярности, в основном к осевой, т. е. полярности организма только по одной координате (Lund, 1947; Jaffe, 1977; Безматерных, 1982; Каменская и др., 1990; Медведев, 1990, 1996, 1998), так как в осевом направлении ориентирован главный вектор морфогенеза растений. По остальным частным видам электрофизиологической полярности — билатеральной, дорсовентральной, радиальной, круговой, ортостихной — сведения спорадические. Электрофизиологическая полярность растений впервые была описана и осознана как морфогенетическое явление в теориях электродинамического (Burr, 1939) и биоэлектрического (Lund, 1947) полей организма. Исследователи оперировали только стационарными потенциалами. В последующем в таких экспериментах практически не использовалась методика многоканальной регистрации потенциалов, тем более с одновременной регистрацией динамических параметров физиологических процессов. За малым исключением (Паничкин, 1993), в стороне осталось и изучение электрофизиологической полярности растений, индуцированной внешними раздражителями (Pickard, 1972; Олритов, 1977). Убедительные

данные по наличию самой электрической «карты» на поверхности развивающихся растительных объектов в норме были получены лишь в конце 70-х годов с помощью вибрирующих микроэлектродов (Jaffe, 1977; Toko etal., 1989; Rathore etal., 1989).
Слабо отражен в литературе и второй аспект пространственно-временной организации потенциалов растения — электрофизиоло-гическая осцилляция (Скотт, 1964; Штальберг, Полевой, 1979). Описывалась в основном феноменология явления (Раденович, 1985). В единичных работах показано, что осцилляция выполняет важное функциональное назначение, в частности, осуществляет передачу морфогенетической (у ацетабулярии) (Мелкумян и др., 1975) и «двигательной» (у насекомоядных растений) (Williams, Pickard, 1980) информации с помощью индуцированной внешним апериодическим стресс-фактором ритмики потенциалов действия. Но ритмика распространяющихся по растению потенциалов в режиме автоколебаний или колебаний, индуцированных внешним ритмическим фактором, еще не изучалась. Не предпринималось попыток объединения двух сторон электрофизиологической активности растения -- пространственной и временной, с целью изучения их общих и специфических механизмов. Обойдена вниманием электрофизиологов растений фундаментальная проблема морфологии и физиологии живых объектов — их диссимметрия (левизна-пра-визна-симметрия), дающая ключ к познанию закономерностей и функций изо- и полиморфизма живого и даже к познанию его специфики (Вернадский, 1960; Сулима, 1970; Урманцев, 1978). Мало использовались в электрофизиологии растений факторы с упорядоченной структурой в качестве инструмента, раскрывающего новые элементы электрофизиологической и морфологической полярности растения (Zurzyski, 1971). С позиции пространственно-временной организации электрической карты растительного организма не изучалось сообщество растений — фитоценоз и не делалась привязка электрофизиологических данных к проблеме устойчивости и надежности фитоценоза, конкуреноспособности его компонентов (растений) (Миркин, 1986, 1991; Злобин, 1986; Ипатов, Кирико-ва, 1997). В отношении ряда принципиальных характеристик самой системы электрофизиологической регуляции также имеется много пробелов. Эта система не была идентифицирована в «чистом» виде (без примеси систем химической и гидродинамической регуляций) (Бос, 1964; Опритов, 1978), не показан уровень ее чувствительности на факторах, не традиционных для электрофизиологии (например, у-излучение). Не изучена роль этой системы в механизме связи углеродного и минерального питания растений, которая является основой существования растительного организ-

рид М291) составило соответственно, в % — 1) 66±7 и 30±3; 2) 72±7 и 39±4; 3)71+7 и 43+4; 4) 57+6 и 43+4; 5) 52+5 и 43+4; 6) 69+7 и 45+5. На эффект влияет абиотическая среда: при низкой температуре он отсутствует [55]. ЭЗС у гибридов выше, чем у линий. ЭЗС материнской формы выше, чем у отцовской. Механизм индукции ЭЗС — электромагнитный, как в [50]. При удалении семян друг от друга ЭЗС исчезал. Опыт свидетельствует о стереоспецифичности биоэлектрических полей у прорастающих семян: у одного из семян и проростков пары поле левоспиральное, у другого — правоспиральное. По-видимому, с помощью этого поля или стереополярности растительный организм создает и переносит на расстояние (в том числе на соседний организм) свой энерго-инфор-мационный «образ». Следовательно, идею электромагнитного поля как матрицы формы организма (Becker, 1974; Jaffe, 1981) можно конкретизировать, придав ей функцию переносчика не только вещества (Мелкумян и др., 1976), энергии (Потапова, 1989) и информации (Мелкумян и др., 1977), но и стереоспецифической структуры.
При подсадке к сухому семени второго семени, предварительно замачиваемого в течение суток, было обнаружено усиление ЭЗС [55]. Следовательно, ЭЗС был спровоцирован вторым семенем с более высокой физиологической активностью и, по-видимому, с уже сформировавшейся биоизомерией будущего проростка. Опыт был продолжен с индукцией ЭЗС не семенем, а проростком с четко видимой биоизомерией (1 или d) [62] (рис. 11 А IV). Подсадка сухого семени к проростку приурочивалась к моменту появления у проростка очередного листа. Объект-индуктор оставался один и тот же, а объект-приемник каждый раз был новым. Спустя 1-2 суток последний отсаживался и проращивался до проростка. Между индуктором и приемником находилась пластинка из оргстекла (толщина 1 мм). Этим обеспечивалось только электромагнитное взаимодействие между компонентами пары. Обнаружено усиление ЭЗС с возрастом проростка-индуктора. Лучшей способностью к формированию ЗСП обладали d-проростки индуктора. Коэффициент зеркальной симметризации (отношение числа ЗСП к неЗСП) с d-ин-дуктором составил 1,0-1,68; с 1-индуктором — 0,54-1,0. Таким образом, у d-проростка более мощное биоэлектрическое поле, причем оно проявляется волнообразно (по-видимому, за счет наложения полей очередных вырастающих листьев).
4.3.2. Эффекты дистантной электрофизиологической индукции однотипной и зеркальной биоизомерии у проростков двух ценозов в вертикальном направлении. Объект-индуктор и объект-приемник — группа или фитоценоз (по 50-100 семян или проростков). Системы «индуктор-приемник» двух типов — «семена-семена» и