Микроскопические ракообразные класса Tantulocarida: морфология, анатомия, систематика и филогения

• Автор: Петрунина, Александра Сергеевна
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 303 с. : ил.

Оглавление
Введение
Глава 2. Этапы изучения ракообразных класса ТапиЛосапба. Обзор основных
литературных данных
Глава 3. Материалы и методы
Глава 4. Внешняя морфология и развитие ракообразных класса Тапййосапба
4.1 Личинка — тантулюс
4.2 Партеногенетическая самка
4.3 Самец
Глава 5. Внутреннее строение ракообразных ТапйЛосапба
5.1 Внутренне строение тантулюса и партеногенетической самки
5.2 Внутреннее строение самца
Глава 6. Филогения Тапш1осапба
Глава 7. Система ракообразных класса Тапййосапба
Описания видов Тапййосапба
Ключ для определения видов ТапйЛосапба
Глава 8. Географическое распространение и вертикальное распределение
ракообразных Тапййосапёа
Глава 9. Специфичность Тапййосапба по отношению к хозяевам и особенности взаимоотношений паразит — хозяин
9.1 Специфичность Тап1и1осапс1а по отношению к хозяевам
9.2 Взаимоотношения паразит — хозяин
Заключение
Выводы и результаты
Благодарности
Список цитируемой литературы
Приложение

Введение
Актуальность исследования. Класс Tantulocarida — небольшая группа крайне своеобразных микроскопических эктопаразитических ракообразных. В качестве их хозяев выступают другие мейобентосные и бентосные ракообразные, такие как Copepoda, Tanaidacea, Isopoda, Ostracoda, Cumacea и Amphipoda. Тантулокариды имеют сложный жизненный цикл, который включает партеногенетическую и половую фазы, связующим звеном между которыми, является личинка-тантулюс (Huys et al., 1993а). Они также представляют научный интерес благодаря своему крайне необычному онтогенетическому развитию, в котором отсутствует типичная для большинства ракообразных линька. Метаморфоз, который претерпевает личинка, уникален для всего подтипа ракообразных.
На данный момент описаны 36 видов тантулокарид, принадлежащие к 23 родам и пяти семействам. Однако, их реальное разнообразие очевидно недооценивается, так как известно, что распространены эти ракообразные достаточно широко: от полярных (Boxshall, Vader, 1993; Kolbasov, Savchenko, 2010) до бореальных (Bonnier, 1903; Huys, 1989, 1991) и тропических (Boxshall, Huys, 1989; Savchenko, Kolbasov, 2009) областей, от абиссальных глубин (Becker, 1975; Savchenko, Kolbasov, 2009; Mohrbeck et al., 2010) до мелководья (Huys, 1990b).
Каждая из жизненных стадий тантулокарид имеет уникальное строение для ракообразных и обладает целым набором оригинальных морфологических черт.
Микроскопическая свободно плавающая инвазионная личинка (наноличинка) - тантулюс (80-110 мкм в длину) состоит из цефалона, лишенного каких-либо головных конечностей, и восьми туловищных сегментов (шесть грудных + два абдоминальных) (Рис. 2А, 45А). Каждый сегмент торакса несет, как правило, двуветвистые торакоподы. Первый абдоминальный сегмент

небольшой, короткий, лишен придатков, второй абдоминальный сегмент крупный, вытянутый, с парой односегментных фуркальных ветвей на заднем крае. В передней части цефалона на вентральной стороне располагается оральный (прикрепительный) диск в форме присоски, служащий для прикрепления личинки к кутикуле хозяина. На наружной поверхности цефалона имеются, расположенные в особом порядке поры, некоторые из которых несут щетинки, а внутри цефалона располагается уникальная структура - непарный стилет способный выдвигаться наружу, которым тантулюс, после прикрепления, прокалывает покровы хозяина для питания (Рис. 61 А).
Партеногенетическая самка - устоявшееся, но не совсем корректное название прикрепленной партеногенетической стадии тантулокарид. Эта стадия паразитическая и представляет собой цефалон личинки тантулюса, за которым располагается обширный кутикулярный мешок (Рис. ЗД, Ж). Внутри такого туловищного мешка развиваются партеногенетические яйца (Рис. 61Б), содержащие новое поколение тантулюсов.
Самец представляет собой свободноживущую, непаразитическую стадию. Его тело (Рис. 4А, 56А, 67А) состоит из цефалоторакса, образованного слиянием головных и двух торакальных сегментов и покрытого карапаксом, и шести свободных туловищных сегментов, последние из которых входят в состав двусегментного абдомена. Сенсорный аппарат самца представлен эстетасками -рудиментами антеннул и головными порами. Самец также обладает шестью парами плавательных двуветвистых торакоподов и длинным непарным пенисом, отходящим от первого сегмента абдомена. Второй сегмент абдомена заканчивается фуркой. Все развитие самца происходит непосредственно внутри особого кутикулярного мешка, образованного разрастанием туловища тантулюса (Рис. 61В). Во время своего развития самец получает питание через особый тяж - «пуповину» (umbilical cord). Взрослый самец освобождается из туловищного мешка, разрывая его, и переходит к свободному плаванию. В течение оставшегося периода жизни самец не питается, так как у него

Принципиальным отличием самцов семейства Doryphallophoridae является утрата подвижного сочленения дистального сегмента пениса с вентральным выростом первого сегмента абдомена (Boxshall, Lincoln, 1987; Ohtsuka, Boxshall, 1998). Стоит отметить, что в обоих случаях достоверность этого признака требует подтверждения, так как вероятным является недоразвитое состояние голотипов, у которых сочленение пениса с вентральным сегментом еще не проявилось. У остальных видов можно выделить два типа строения пениса: дистальный сегмент короче, изогнут и заострен (A. pertzovi, С. coomansi) (Рис. 5 В, 67И, ) или дистальный сегмент удлиненный, слегка изогнутый или прямой, не имеет заметного сужения к концу (М pectinatus, М. tchesunovi) (Рис. 5 Г, 56А).
Проведенное сравнение морфологии самцов девяти видов позволило выделить некоторые общие черты, характерные для большинства видов и, по-видимому, представляющие, плезиоморфное состояние: 1. наличие двух
кластеров по четыре эстетаска вытянутой формы по обеим сторонам цефалоторакса; 2. семь пар пор/ямок на цефалотораксе, несущих каждая по сенсилле с несколькими нитевидными окончаниями; 3. наличие на торакоподах 1-6 парных щетковидных щетинок; 4. вооружение торакоподов 1-5 - пять щетинок эндоподита и шесть щетинок экзоподита, вооружение шестого торакопода — шесть щетинок; 5. наличие трех фуркальных щетинок.
Развитие самца в общих чертах было описано в 1987 на примере вида D. harrisoni. Тогда на изоподах Macrostylis magnified были обнаружены 21 личинка-тантулюс, 4 особи, содержащие самцов на разной степени развитости, один почти взрослый самец, а также три партеногенетических самки (Boxshall, Lincoln, 1987) Таким образом, удалось проследить приблизительную последовательность развития самца и партеногенетической самки тантулокарид (см. выше).
Метаморфоз самца. На заднем конце личинки тантулюса с дорсальной стороны образуется вздутие (Рис. 5Е), туловище тантулюса увеличивается в