Периодизация и регуляция морфогенеза боковых корней Linum usitatissimum L.

• Автор: Площинская, Мария Евгеньевна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 209 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1 Л. Рост и развитие корневой системы растений
1Л Л. Рост и ветвление корней
1Л.2. Расположение боковых корней на главном корне
1Л.З. Инициация и развитие примордия бокового корня
1 Л.4. Формирование бокового корня представляет собой двухстадийный
процесс
1.2. Гормональная регуляция роста и ветвления корней
1.2.1. Теория гормональной регуляции морфогенеза
1.2.2. Роль ауксинов в регуляции ветвления корней
1.2.3. Роль цитокининов в регуляции ветвления корней
1.2.4. Влияние декапитации главного корня на его ветвление
1.2.5. Баланс эндогенных гормонов в корнях растений
1.2.6. Регуляция двух стадий развития бокового корня
1.2.7. Регуляция положения примордиев боковых корней и
последовательности их появления
1.3. Корни и корневые системы льна и кукурузы
1.3.1. Морфогенез корневой системы проростка льна
1.3.2. Морфогенез корневой системы проростка кукурузы
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ
3.1. Ветвление корней проростков льна
3.1.1. Рост главного корня и развитие корневой системы интактных проростков льна
3.1.2. Рост и ветвление корней проростков льна при воздействии экзогенного ауксина
3.1.3. Рост и ветвление корней проростков льна при воздействии экзогенного цитокинина
3.1.4. Особенности ветвления декапитированных корней проростков льна

3.2. Ветвление корней проростков кукурузы
3.2.1. Рост главного корня и развитие корневой системы интактных проростков кукурузы
3.2.2. Рост и ветвление корней проростков кукурузы при воздействии экзогенного ауксина
3.2.3. Рост и ветвление корней проростков кукурузы при воздействии экзогенного цитокинина
3.2.4. Особенности ветвления декапитированных корней проростков
кукурузы
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
4.1. Сравнение особенностей ветвления корней проростков кукурузы
и льна
4.1.1. Ветвление корней проростков кукурузы и его регуляция
4.1.2. Закономерности и специфика ветвления корней проростков льна
4.1.3. Стратегии развития корневых систем у проростков льна
и кукурузы
4.2. Гормональная регуляция двух стадий развития бокового корня
4.3. Детерминированность инициальных клеток боковых корней в
апикальной меристеме корня
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ТАБЛИЦЫ
ИЛЛЮСТРАЦИИ

ВВЕДЕНИЕ
Корни проростков растений представляют собой крайне удобный модельный объект для изучения процессов морфогенеза. Корни быстро растут, имеют относительно простое анатомическое строение и достаточно четко отграниченную меристему, они просты для выращивания в культуре и для экспериментального воздействия. Некоторые особенности морфогенеза корней, особенно проявляющиеся на клеточном уровне, являются общими для растения в целом и, таким образом, могут быть экстраполированы на другие органы (Иванов, 1974, 2011). Вследствие ветвления корней формируется корневая система растения, строение которой определяет возможность увеличения площади контакта растений с субстратом и их приспособленность к получению воды из субстратов разного типа. Инициация бокового корня у семенных растений является результатом возобновления пролиферации в дифференцированных клетках перицикла, вследствие которой формируется апикальная меристема нового органа (СийепЬе!, 1968). Поэтому изучение морфогенеза боковых корней может дать дополнительную информацию о механизме возникновения стволовых клеток из дифференцированных клеток.
Наличие хорошо развитой корневой системы является необходимым условием полноценного использования растением ресурсов почвы и, следовательно, высокой урожайности. Так как корневая система растений представляет собой главным образом результат ветвления главного и придаточных корней, то для понимания процессов формирования корневых систем и управления ими необходимо понимание базовых процессов, лежащих в основе инициации и развития боковых корней. Таким образом, изучение морфогенеза корневых систем растений и в первую очередь закономерностей ветвления корней по-прежнему остается одной из наиболее важных теоретических и практических задач ботаники.

было предложено несколько методов, в том числе понятие «индекс инициации ветвления» (lateral root initiation index, ILri), характеризующее число событий ветвления на участке главного корня длиной в 100 клеток коры. Показано, что у 4-х линий Arabidopsis thaliana наибольшую плотность ветвления имеют растения с самыми короткими клетками коры материнского корня, а самую низкую - растения с длинными клетками коры (Dubrovsky et al., 2009). Значения индекса инициации ветвления у всех изученных растений достоверно не различались. Использование этого показателя, очевидно, позволит в значительной степени абстрагироваться от искусственно вызванных изменений характера роста корней.
Изучение потоков эндогенных ауксинов также подтверждает значимость этих гормонов для корнеобразования. Так, при обработке побегов проростков Pisum sativum |4С -ИУК было обнаружено накопление радиоактивности в корне в области заложения примордиев (Rowntree, Morris, 1979). Аналогичные результаты были получены для Pinus pinea (Atzmon et al., 1996). Было показано также, что нарушение транспорта эндогенного ауксина вызывает уменьшение числа и плотности расположения боковых корней у Arabidopsis thaliana (Reed et al., 1998; Casimiro et al., 2001). Значение ауксина для корнеобразования подтверждает также изучение мутантов Arabidopsis thaliana группы suri с повышенным содержанием эндогенного ауксина (Boerjan et al., 1995). Для этих мутантов характерны низкая скорость роста главного корня по сравнению с растениями дикого типа, большее число примордиев и боковых корней и сближенное их расположение, боковые корни короче, чем у растений дикого типа. Именно такой фенотип можно воспроизвести путем обработки растений дикого типа экзогенным ауксином. Кроме того, изолированные корни мутантов sur 1, в отличие от корней дикого типа, ветвятся при выращивании на питательной среде без добавления ауксина.