Биоморфология Ranunculus circinatus и R. × glueckii (Ranunculaceae) в Верхнем Поволжье

• Автор: Мовергоз, Екатерина Андреевна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Борок
• Количество страниц: 192 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение
Глава Е Общая характеристика гомофилльных видов подрода Batrachium рода Ranunculus
1.1. Систематическое положение R. circinatus
1.2. Экология и география R. circinatus и R. х glueckii
Глава 2. Материалы и методы исследования
2.1. Методологические подходы и терминология, используемые при характеристике объектов
Глава 3. Физико-географические условия района исследования
Глава 4. Биоморфология R. circinatus и R. х glueckii
4.1. Биоморфология R. circinatus
4.1.1. Морфология вегетативной и генеративной сферы
4.1.2. Онтоморфогенез
4.1.3. Структурно-функциональная зональность побега и модульная организация
4.1.4. Ритм сезонного развития
4.1.5. Биоморфология наземной формы R. circinatus
4.2. Биоморфология R. х glueckii
4.2.1. Морфология вегетативной и генеративной сферы R. х glueckii
4.2.2. Онтоморфогенез
4.2.3. Структурно-функциональная зональность побега и модульная организация
4.2.4. Ритм сезонного развития
Выводы
Список литературы
Приложение
Приложение 1. «English botany; or, coloured figures of British plants» (1877, p. 16-17, перевод)
Введение

Итоги развития гидроботаники в России наглядно демонстрируют, что, как и прежде, основное внимание учёных в конце первого десятилетия текущего столетия сосредоточено на изучении флоры и растительности водоёмов и водотоков (Папченков, 2010). И хотя на последней международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, октябрь 2010 г.) был отмечен прогресс в изучении биологии и экологии отдельных видов растений вод, их онтоморфогенеза и жизненных форм (Папченков, 2010), тем не менее, обобщающие работы по данной тематике всё ещё немногочисленны и появились лишь в последнее время (Лебедева, 2006; Лелекова, 2006; Петухова, 2008; Вишницкая, 2009; Мальцева, 2009; Ефремов, 2010). Также недавно начались углублённые биоморфологические исследования растений водоёмов и водотоков, результаты которых обобщены в IV главе коллективной монографии «Современные подходы к описанию структуры растений» (2008). Группа растений, вовлеченных в такие исследования, остается всё ещё малочисленной, что даёт основание считать изучение биоморфологии водных и прибрежно-водных растений одной из первоочередных задач на современном этапе (Современные
В этой связи особое внимание уделяется представителям семейства лютиковых, интенсивная способность к адаптации которых обусловила их широкое распространение в зонах умеренного климата и освоение ими различных экотопов, включая водные. Наиболее высокого уровня специализации к водному образу жизни среди лютиковых достигли водные виды рода Ranunculus L. {Batrachium (DC.) Peterm.) — водные1 лютики или шелковники (Барыкина, 1988, 1999, 2005). Они являются важнейшими компонентами многих ценозов, играя существенную роль в сложении растительного покрова различных водных объектов (Wiegleb, Herr, 1983; Барыкина, 1988; Spink, 1992; Spink et al., 1997; Бобров, 2003; Mony et al., 2006; Папченков, 2001a; Варгот, Силаева, 2009; Зарубина и др., 2010 и др.). В некоторых случаях заросли лютиков настолько разрастаются, что заполняют всю толщу воды,
1 В. И. Кречетович (1937), Н. Н. Цвелев (1998) и др. используют вместо этого названия его синоним, называя растения водяные лютики (выделение наше). В работе в равной мере будут использованы оба названия.

снижая скорость течения и затрудняя движение водного транспорта, особенно в равнинных реках Западной и Центральной Европы (Dawson, 1976; Haslam, 1987). Иногда роль этой группы растений настолько велика, что специально выделяется шелковниковый тип зарастания (Бобров, 2010).
Вместе с тем Р. П. Барыкина (2005, с. 61) отмечала, что «... биологоморфологические особенности водных лютиков, несмотря на обширную в целом литературу по гидрофитам, остаются до сих пор слабо освещёнными». Подобное положение сохранилось и до настоящего времени. Наиболее информативны классические работы H. Glück (1924) и монографа группы водных лютиков
C. D. K. Cook (1966), внёсшего «... наиболее существенный вклад в изучение его [рода Batrachium систематики и биологии ...» (Цвелев, 1998, с. 70). Таксономия и изменчивость водяных лютиков европейской России и Украины изучена
С. В. Ивановой (1996). В этих исследованиях биоморфология использована для построения определительных ключей и классификационных схем. Биоморфологиче-ские сведения о водных лютиках в различных «Флорах» и «Определителях», а также работах по систематике, таксономии, экологии, географическому распространению и т.п. (Henderson, 1917; Кречетович, 1937; Spink, 1992; Tamura, 2001; Луферов, 2004; Штенгауэр, 2006 и др.) кратки и часто противоречивы.
Всё это не позволяет создать для каждого вида водных лютиков «полную биоморфологическую картину», с подробным описанием жизненной формы и установлением адаптивного значения морфологических признаков, изучением становления жизненной формы в онтогенезе, изменчивости в различных экологических условиях, выяснением специфики роста и ритма сезонного развития растений, познанием характера онтогенеза и морфогенеза и др. Обобщающие биоморфологи-ческие работы по водным лютикам единичны. Среди последних отметим разноплановое исследование О. А. Лебедевой (2006) по биологии лютика волосистолистного — Batrachium trichophyllus (Ranunculus trichophyllus Chaix).
Всё вышеизложенное в полной мере применимо и к объектам нашего исследования — лютику завитому (.Ranunculus circinatus Sibth.) и его гибриду R. х glueckii A. Félix ex C. D. K. Cook (R. circinatus x R. trichophyllus).
Ranunculus circinatus (лютик завитой, шелковник завитой) относится к одному из первичных, наиболее древних и высокоспециализированных гомофилльных

Учитывая сложности с определением R. х glueckii и практически полное отсутствие его описания, особое внимание при его идентификации и морфологическом анализе было обращено не только на общий габитус растений, но и на соотношение длин листа и междоузлий, форму, характер и порядок рассечённости листовой пластинки, положение сегментов листа в пространстве, наличие, локализацию и степень опушения различных органов растений.
Для измерения морфометрических показателей растений использовали: линейку, курвиметр, бинокулярные микроскопы МБС-10 и МСП-2, снабжённые окулярными микрометрическими шкалами и комплексом визуализации на базе цифрового фотоаппарата (МСП-2), с помощью которого фотографировали отдельные органы и элементы структуры растений.
Для более детальной фиксации структуры растений изображали её схематически с использованием условных обозначений (рис. 5), принятых при биоморфо-логических исследованиях (Лелекова, 2006; Савиных, 2006; Петухова, 2008; Виш-ницкая, 2009).
При исследовании пыльцы в середине цветения отбирали только зрелые, но нераскрывшиеся пыльники, которые оставляли на час при комнатной температуре в открытых эппендорфовских пробирках до их растрескивания. Далее, с помощью лазерного конфокального микроскопа (PerkinElmer, Inc.), были получены электронные фотографии пыльцы.
Фертильность пыльцы определяли, используя свежие пыльники, без предварительной фиксации и окраски. Пыльцу набирали на кончик препаровальной иглы или пинцета и осторожно стряхивали на поверхность предметного стекла, после чего пипеткой добавляли каплю дистиллированной воды и закрывали покровным стеклом. Фотографии пыльцы были получены с помощью светового микроскопа Axiostar plus (Carl Zeiss) и фотокамеры Canon Power Shot A620. Просмотрено не менее 100 пыльцевых зёрен каждого вида и гибрида.
Для изучения скульптуры орешков, как таксономически значимого признака, использовали только зрелые плодики R. circinatus. Ультраскульптура поверхности спермодермы была исследована на сканирующем электронном микроскопе LEO-1400 в ЦКП Электронной микроскопии (ИБВВ РАН). Орешки наклеивали лаком на предварительно обезжиренные латунные столики и располагали таким образом,