Сравнительное исследование репродуктивной биологии неритических и океанических рыб : Вителлогенез, нерест, плодовитость и репродуктивные циклы

• Автор: Алексеева, Евгения Ивановна
• Шифр специальности: 03.00.10
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Калининград
• Количество страниц: 134 с.

Оглавление

Введение
Глава 1. Аналитический обзор
Глава 2. Материал, методики, терминология
2.1. Объекты исследования
2.2. Объем материала
2.3. Методики исследования
2.4. Терминология (основные понятия)
Глава 3. Специфика вителлогенеза, формирование
плодовитости, тип нереста
Глава 4. Репродуктивные циклы в изучении структуры вида
и функциональной структуры ареала
Глава 5. Определение продукции икры у рыб с порционным
икрометанием
5.1. Определение порционной плодовитостй'у ;
5.2. Определение интервалов между икрометаниями
5.3. Расчет нерестовой биомассы
Глава 6. Анализ экологической специфики репродуктивных
адаптаций
Выводы
Литература
Приложение

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность. С началом активного развития океанического рыболовства в 60-ые годы началось интенсивное изучение биологии новых объектов - представителей шельфовых и океанических сообществ Мирового океана. Успех промысловых операций отечественного флота, охватывающих практически все высокопродуктивные районы Мирового океана, в возрастающей степени зависел от объективной информации о величине, структуре и динамике запасов, о районах и сроках образования промысловых скоплений. С введением 200-мильных эконом-зон резко возрос интерес к изучению структуры запасов как основе международного регулирования их эксплуатации. Возникла необходимость в углубленном изучении условий, определяющих образование промысловых скоплений, в том числе, специальном исследовании репродуктивной биологии изучаемых объектов.
Основными этапами рыбохозяйственных исследований являются: выделение единиц запаса (популяций), оценка их численности (для долгосрочного прогнозирования), изучение жизненных и сезонных циклов и на этой основе - описание закономерностей сезонного распределения компонентов популяций в пределах их ареалов (для краткосрочного прогнозирования). В реализации каждого из этих этапов результаты исследования репродуктивной биологии рыб играют существенную роль. Данные по репродуктивным циклам, их пространственной и временной структуре и локальным различиям являются важным элементом при разработке гипотез популяционной структуры. Данные по характеру нереста и плодовитости лежат в основе оценки величины репродуктивной части популяции (“нерестового запаса”).
Ареалы массовых морских рыб, как правило, подразделены на функционально различные области (репродуктивную, нагульную, транзитную и пр.). Перемещение особей популяции между этими областями закономерно; оно обусловлено стадиями онтогенеза и фазами сезонных физиологических циклов. Среди последних наиболее интегральными и в то же время наиболее доступными для наблюдений являются репродуктивные циклы. Отсюда описание репродуктивных циклов и связи их последовательных фаз с условиями среды - существенный момент в познании закономерностей формирования пространственно-временного распределения промысловых концентраций. Особенности репродуктивной биологии обусловлены экологией данного вида, особенностями жизненных циклов, фи-

зическими и биотическими условиями и различны у представителей разных жизненных форм. Обеспечение воспроизводства и поддержание численности обеспечивается формированием определенных репродуктивных стратегий, в основе которых лежат соответствующие адаптации репродуктивных характеристик. Главные из них: характер вителлогенеза и нереста, механизм становления и реализации плодовитости, величина плодовитости, размер и тип икры, структура полового цикла, сезоны размножения и т.д. (Северцов, 1939; Крыжановский, 1949; Никольский, 1965, 1974; Кошелев, 1960, 1963, 1965, 1968; Казанский, 1975; Бирюков, 1988; West, 1990 и мн. др.). Обязательным начальным этапом в исследовании репродуктивной биологии является изучение гаметогенеза как фундаментальной функции.
Цель и задачи исследований. Целью исследований было описание репродуктивных характеристик массовых промысловых и перспективных неритических и океанических (эпипелагических, мезопелагических и глубоководных) рыб для изучения популяционной структуры, оценки величины запасов и краткосрочного прогнозирования. Для достижения этой цели использовался стандартный набор задач:
1. Изучение характера вителлогенеза, типа созревания яичников; для видов с порционным икрометанием - специфики формирования порций икры.
2. Изучение формирования и реализации плодовитости у рыб с разными типами нереста.
3. Разработка методики определения продукции икры для оценки нерестовой биомассы у видов с порционным нерестом.
4. Изучение половых циклов для описания популяционной структуры и функциональной структуры популяционных ареалов и краткосрочного (“внутригодового”) прогнозирования.
Научная новизна. Впервые на основе планомерных многолетних сборов получены данные по комплексу репродуктивных характеристик для 24 видов рыб, представляющих разные таксономические и экологические группы и населяющие разные биогеографические области. Для каждого вида описан тип созревания яичников, характер вителлогенеза, тип нереста, размер икры; подсчитано и сопоставлено с потенциальной индивидуальной плодовитостью суммарное количество желтковых ооцитов в яичниках преднерестовых рыб (расходный фонд). Разработаны универсальные шкалы для определения стадий зрелости гонад у еди-

ооцитов, переходящих в первую фазу созревания (фазу слияния жира), вторая группа - из ооцитов начальных этапов вителлогенеза: вителлогенез приобретает черты прерывистой асинхронности (рис. 16 б). В яичниках IV-V стадии зрелости ооциты фазы слияния жира переходят во вторую фазу созревания и образуют первую порцию икры, а ооциты, завершившие вителлогенез, приступают к созреванию (рис 16 в, 17). После вымета каждой порции яичники берикса, таким образом, переходят в VI-IV-V стадии зрелости (рис. 16 г, 17), что определяет короткие интервалы между икрометаниями. В ходе нереста количество ооцитов, заканчивающих вителлогенез, сокращается, поэтому “разрыв” между созревающими и начинающими вителлогенез ооцитами увеличивается (рис. 17). Перед выметом последней порции икры в яичниках кроме зрелых ооцитов и запустевших фолликулов нескольких генераций находятся ооциты первой - начала второй фаз вителлогенеза, которые в дальнейшем резорбируются; ооциты завершающих фаз вителлогенеза отсутствуют или встречаются единично (рис. 16 д). Существенного пополнения расходного фонда, таким образом, в ходе нереста не происходит. А если это так, то сумму желтковых ооцитов (на фиксированном материале крупнее 0,25 мм), находящихся в яичниках IV стадии, можно у этого вида отождествлять с абсолютной плодовитостью. Низкие коэффициенты порционности (7-9%) - свидетельство многопорционного нереста (расчетное число порций 10-12). Приняв интервалы у этого вида близкими к максимальным, установленным в эксперименте на видах, яичники которых после вымета каждой порции переходят в VI-IV-V стадию зрелости (Овен, 1976; Hawkins et ai., 1967), продолжительность индивидуального нереста у берикса можно оценить максимум в два месяца.
Таким образом, созревание яичников берикса-альфонсина происходит по непрерывному типу, вителлогенез переходный к прерывисто-асинхронному, размер икры 1,2-1,4 мм, количество порций порядка .10-12.. Абсолютная, индивидуальная плодовитость рыб длиной 40-45 см составляет 810-2350 тыс.икр.
Семейство Carangidae.
Ставриды рода Trachurus широко распространены в тропиках и субтропиках Мирового океана, составляя основу уловов всего семейства. Все ставриды имеют эпипелагическую икры размером около 1 мм (Водяницкий, 1936; Дехник, Павловская, 1950; Ahlstrom, Ball, 1954 и др.). По морфо-экологическим признакам ставриды объединяются в три группы: (I) “тесШеггапеиз”(жизненный цикл ограничен нериталью); (ll)“picturatus”(BbixoflHT далеко за границу континентального шельфа;