Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий

• Автор: Ищенко, Владимир Георгиевич
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 66 с. : ил.; 21х15 см

J : »
і г !Н
I Hr !i
о&- З/б-Р
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы: Одна из важнейших проблем современной зоологии - разработка теоретических основ контроля численности и управления популяциями живых организмов как в нарушенных природных комплексах, так и в сравнительно не затронутых деятельностью человека (Шварц, 1973; Яблоков, 1987; Соколов и др.,1989; Северцов, 1990). Эта проблема имеет отношение как к видам с высокой численностью, играющих существенную роль в биоценозах, так и к редким, и даже исчезающим видам. Более того, разработка мер охраны редких и исчезающих видов должна базироваться на исследовании механизмов функционирования популяций наиболее обьгчных видов. Задачей первостепенной важности в этом плане является изучение механизмов, регулирующих фенетическое и генетическое разнообразие.популяций, включая и такие характеристики как особенности жизненных циклов,.определяющие воспроизводство популяций, их адаптивную реакцию на обычные колебания условия существования и на резкие антропогенные воздействия, особенно при колебаниях численности. Перспективным является изучение различного рода экологических механизмов, обеспечивающих популяционный гомеостаз, одним из которых является структурированность популяций, в широком понимании этого термина (Soule and Kohm, 1989). Одним из наиболее актуальных направлений исследований в настоящее время представляется исследование механизмов, обеспечивающих биологическое разнообразие, его возникновение и поддержание, равно как и инвентаризация и мониторинг биоразнообразия. Исследование биологического разнообразия на внутривидовом, популяционном уровне приобретает особое значение (Северцов, 1990, Васильев, 1992, 1996), поскольку оно является обязательным источником разнообразия на более высоких уровнях. При этом становится все более понятным, что характеристики жизненных циклов, динамика популяции и структура популяции как сами по себе, так и вместе взятые могут формировать пути взаимодействия вида со средой и с другими видами, а также реагировать на антропогенные нарушения. Различного рода гипотезы относящиеся к разнообразию на популяционном уровне могут быть отнесены к нескольким направлениям исследования. Одно из них имеет дело с последствиями генетического разнообразия на биоразнообразие на более высоких уровнях. Другая группа исследований имеет дело с воздействием популяционной структуры на генетическое разнообразие включая эффект пространственной фрагментации и эффект "бутылочного горла" на биоразнообразие и третье направление относится к взаимоотношениям биоразнообразия и особенностям жизненных циклов (Younes, 1992), равно как и приложение общей теории I "жизненных циклов (Steams, 1976,1980,1992) к проблеме устойчивости популяций.
Сказанное в полной мере относится и к амфибиям, особенно в силу того, что популяции многих видов амфибий характеризуется высокой численностью и играют су-s -десгвенную и нередко специфическую (Шварц, 1950; Глазов, 1975;Кузьмин, 1989; Рав- кин, Лукьянова, 1976; Zimka, 1976) роль во многих наземных и водных экосистемах, и -механизмы, обеспечивающие функционирование популяций амфибий привлекают | лимание многих исследователей (Северцов, 1995; Wilbur, 1980; Newman, 1992; Wilbur, illins, 1973; Travis, 1984; Kaplan, 1998). Несмотря на то, что факторам, регулирующим

динамику численности популяций амфибий посвящено достаточное большое количество работ, особенно в течение последних 30 лет, до сих пор неясно, в какой мере условия роста и развития особей в водной среде, на личиночных стадиях развития, определяют репродуктивный успех особи в дальнейшем, если таковая связь вообще существует. Неясно так же, в какой мере нормальные внутрипопуляционные колебания различных характеристик жизненных циклов или качественного состава популяций сопоставимы с м'ежпопуляционными и межвидовыми отличиями. Поэтому один из наиболее эффективных путей решения проблемы состоит в сравнении популяционных и межвидовых отличий с такими популяционными колебаниями различных характеристик, которые можно считать нормальными. Последние могут быть получены лишь на основе долговременных эталонных исследований конкретных природных популяций. Представленный цикл работ посвящен одной из главных сторон проблемы -взаимосвязи структуры популяции в широком смысле термина с её генетическим составом и важнейшими характеристиками жизненных циклов.
Дели и задачи исследования. Основной целью исследования являлось определение общности и оригинальности в проявлении разнообразия в пределах группы близких видов на различных уровнях: видовом, популяционном и на уровне внутрипопуляци-окйых групп (возрастных, пространственных и иных) двух категорий признаков - полиморфизма по окраске и ряда основных демографических характеристик (возраст полового созревания, размеры при созревании и продолжительность жизни). При этом в процессе работы решались конкретные задачи:
1. Исследование полиморфизма группы бурых лягушек в целом.
2. Определение межпопуляционных отличий по полиморфным признакам для широко распространенных на территории России видов. Изучение стабильности популяционного фенооблика на основе долговременных исследований одной популяции.
3. Изучение роли отдельных внутрипопуляционных пространственных группировок в формировании фенооблика одной популяции.
4. Изучение важнейших демографических характеристик видов: продолжительности жизни, скорости полового созревания и размеров тела при созревании.
5. Изучение вкутрипопуляционной изменчивости характеристик жизненного цикла
на основе долговременных исследований.
6. Определение взаимосвязи между отдельными фазами жизненного цикла особи -наземной и водной.
7. Изучение зависимостей между фенотипической и демографической структурой популяции.
Научная новизна результатов исследования заключается в том, что впервые детально изучен полиморфизм группы близких видов амфибий с учетом разнообразных форм внутрипопуляционной изменчивости. Проведен тщательный экологический анализ полиморфизма и полно и четко обрисована роль различных внутрипопуляционных группировок в формировании фенооблика популяции и стабилизации генетического состава. Проведена оценка этих различий на фоне тех, которые складываются в природе в результате микроэволюционного процесса (межпопуляционные и межвидо-

(150 самок и 759 самцов). Минимальный зарегистрированный возраст размножающихся особей - 2 года, и животные этой возрастной группы составляют в среднем 12.8% самок и 12.4% самцов. Большую часть размножающихся составляют трех- и четырехлетние особи - 43.6 и 30.2% у самок и 43.8 и 34.8% у самцов. Пяти- и шесгилет-ние особи составляют в среднем 13.4% самок и 8.7% самцов. Лишь весной 1971 г. Были добыты два самца пережившие 7 и 8 зимовок. Таким образом, можно говорить о том, что в данной популяции встреча самцов старше 6 лет маловероятна (0.2%) , также как и маловероятна продолжительность жизни самок более 6 лет. Корреляция между полом и возрастом отсутствует, вклад пола в дисперсию размеров тела нулевой, доля влияния возраста - 54.1%, взаимодействия пол - возраст- 4.75% и остаточная дисперсия составляет 41.15% общей дисперсии размеров тела половозрелых животных. Различий между годами не обнаружено.
Анализ большой выборки (возраст определен у 673 особей) собранной на побережье оз. Севан (1950 м над ур. моря) позволил установить, что минимальный возраст размножающихся - 2 года, и животные этой группы среди самцов и самок составляют 9.5%. Особи, пережившие три, четыре и пять зимовок составляют среди самок соответственно 39 7, 33.2 и 14.6% , у самцов - 35.9, 33.8 и 17.3%. Шестилетние составляют по 3% самцов и самок и лишь три самца ( из 474 ) пережили 7 зимовок. Корреляции между полом и возрастом недостоверны, и в дисперсии размеров тела доля возрастной компоненты составляет 51.31%, взаимодействия пол - возраст - 5.43%, остаточная дисперсия - 43.25%.
Иная картина наблюдается при анализе животных собранных в пойме р. Ман-таш на северных склонах г. Арагац на высоте 2600м. Общий объем выборки - 487 особей, но возраст определен только у 455 особей. Среди особей доживших до третьей зимовки встречаются как половозрелые так и не созревшие, и у самок минимальный размер половозрелых 48.4 мм, а у самцов - 49.5 мм. Среди четырехлетних встречены также незрелые особи- менее 47 мм, но большинство особей перед четвертой зимовкой- половозрелы. Максимальная продолжительность жизни у самок в этой популяции -10 лет, у самцов - 12 лет. Среди половозрелых особей четырехлетние составили 6.4% у самцов и 6% у самок. Особи 5-10 лет у самок составили 33.3, 9.5, 19.0, 14.3, 8.3 и 9.5%. У самцов эти доли были соответственно равны 19.4, 14.7, 18.7,19.4,11.4, и 8.0%. Особи 11 и 12 лет составили 1.67 и 0.33%. Для этой популяции характерна не только сравнительно большая продолжительность жизни, но и достаточно высокая частота в выборке старших возрастных групп, что может свидетельствовать о сравнительно высокой выживаемости после достижения половой зрелости до предельного возраста , причем большей у самцов нежели у самок. Для этой популяции достоверны зависимости между полом и возрастом и доля половой компоненты в дисперсии размеров тела равна 11.2%, а возраста - 71.28% при остаточной дисперсии лишь 17.5%.
Рассмотренные выборки характеризуют популяции не только обитающие на разной высоте, но и в значительной мере удаленные ( на сотни километров )й изолированные друг от друга. Представляет определенный интерес сравнение популяций, обитающих на разных высотах, но в пределах достаточно ограниченной территории, между которыми обмен особями если и не известен, то, по крайней мере исходя из наибо-