Формирование побегов и репродуктивных органов ели в связи с эндогенными и экологическими факторами

• Автор: Скупченко, Владимир Борисович
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1998
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 426 с. : ил. + Прил. (76с.: ил. )

Актуальность темы
Рост и адаптация древесного растения к окружающим условиям прежде всего регулируются активностью побегообразования. Сущность этой регуляции состоит в том, что в различных частях кроны дерева, в соответствии с условиями среда и состоянием растения, ежегодно меняется число формируемых побегов, а также количество, величина и тип их фитомеров.
Большую актуальность для прикладных и теоретических проблем биологии и экологии древесных растений представляют работы, связанные с выявлением детальных сведений о морфогенезе и росте вегетативных побегов и репродуктивных органов. Особую значимость эти исследования приобретают в том случае, когда объектами служат широко распространенные представители древесных растений, имеющих важное экологическое и хозяйственное значение. Необходимо отметить, что у хвойных растений остаются слабо изученными закономерности формирования побегов и органов семеношения в зависимости от эндогенных и экзогенных факторов, в особенности это относится к представителям рода Picea A. Dietг., произрастающих в различных экологических условиях. В настоящее время существуют национальные и международные программы по мониторингу окружающей среды на основе анализа состояния побегов и листьев ели, по-

этому новые сведения о закономерностях их морфогенеза могут служить практической основой для объяснения характера влияния отрицательных факторов среды на данную древесную породу.
Цель и задачи исследований
Основная цель исследований состояла в установлении закономерностей процессов заложения апексом побега зачатков вегетативных побегов и репродуктивных органов новой генерации, а также их дальнейшего развития, в зависимости от состояния зрелых материнских структур и экологических условий, в которых развиваются деревья и их побеги. С этой целью в различных экологических условиях на светооптическом и электронномикроскопическом уровнях было выполнено подробное анатомическое изучение вегетативных побегов, макростробилов и микро-стробилов ели на различных этапах их развития от состояния меристематических зачатков до полного созревания.
Для осуществления поставленной цели исследований были намечены и решены следующие задачи:
1. Построение схемы жизненного цикла вегетативного побега и репродуктивных органов ели.
2. Выявление структурно-функциональной организации вегетативного и репродуктивных апексов. Уточнение схемы гистологической зональности апекса побега ели.
3. Получение и систематизация сведений о сравнительной количественной характеристике ультраструктуры вегетативного и репродуктивных апексов, а также примордиев хвои, брактей макроспорофиллов, микроспорофиллов и установление ее взаимосвязи с характером развития этих зачатков.
4. Построение схем гистогенеза структур вегетативного побега, включающих гистогенез хвои и гистогенез стебля.

5. Выявление особенностей побегообразования у растений различного возраста и в разных частях кроны дерева.
6. Определение изменчивости структуры хвои и стебля однолетнего побега и его роста в кроне дерева.
7. Установление характера изменчивости параметров на уровнях целого побега, фитомера, тканей, клеток и биохимическом в кроне дерева в зависимости от интенсивности освещения
8. Получение сравнительной характеристики развития и роста побегов и репродуктивных органов ели, произрастающей на различных высотах в горах.
9. Выявление уровней адаптации морфогенеза и роста побегов и репродуктивных органов ели к условиям теплового режима на разных высотах в горах.
Научная и методическая новизна работы
Впервые выполнена подробная многоплановая работа по изучению полного цикла заложения, меристематического развития и роста вегетативного олиственного побега, макростробилов и микростробилов ели. Получены новые сведения о ходе органогенеза вегетативных и репродуктивных органов в связи с температурными условиями места произрастания деревьев. Установлен характер изменения структуры побегов в кроне дерева по мере уменьшения уровня освещенности, особенности их развития и роста, а также изменение, в связи с этим, активности фотосинтеза хвои, ее пигментного состава и ультраструктуры мезофилла.
Выявлены особенности ультраструктуры клеток апикальных меристем побегов, накопления в них нуклеиновых кислот и оргастических веществ, что дополняет сведения о процессах, де-

Ультраструктура клеток различных зон меристематического апекса побега еще изучена относительно слабо. Опубликованные сведения в основном относятся к клеткам апексов побегов покрытосеменных растений - Perilla ocymoid.es (Данилова, Кашина, 1980), Helianthus annuus (Sawhney et al., 1981). Наиболее детально изучена ультраструктура клеток корневых апексов (Данилова, 1972, 1974). В некоторых работах приведен количественный анализ ультраструктуры клеток апексов Cactaceae (Mauseth, 1980, 1981а, 1981b, 1982а, 1982b). Имеются данные по ультраструктуре клеток апексов проростков Pinus banksiana (Cecich, 1977, 1979; Cecich, Horner, 1977)
По данным М.Ф. Даниловой (1974), к общим признакам ультраструктуры меристематической клетки относятся центральное положение ядра и его округлая форма. Ядрышки крупные, в них преобладает гранулярный компонент. Один из важных показателей меристематической клетки - обилие свободных рибосом. Эн-доплазматический ретикулум, напротив, развит слабо. Диктио-сомам свойственны слабо выраженная поляризация, тонкие контуры ограничивающих цистерн мембран, длинные трубчатые продолжения цистерн, однообразие везикулярных элементов и их небольшие размеры. Митохондрии носят признаки ювенильности -наличие обширных зон, не занятых кристами. Пластиды имеют плотную строму, слаборазвитую мембранную систему, представленную одиночными ламеллами и немногочисленными трубчатыми элементами. Пластиды могут содержать крахмал. В большом числе содержатся липидные капли, служащие запасными веществами. Меристематические клетки в той или иной степени вакуолизиро-ваны.
Эти общие признаки строения меристематической клетки апекса корня Raphanus sativus сходны со строением меристе-