Сравнительная карпология и систематика представителей порядка Ranunculales

• Автор: Черных, Анна Александровна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1998
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 269 с.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
Введение
Цели и задачи
Материалы и методы
Из истории изучения порядка Ra nuncula les
ф'т'К-"'
•* ‘r> ,V*v *;
Анатомо-карпологическое исследование пред- фф.’.Лс«
ставителей порядка Ra nuncula les
Морфологическая эволюция плодов Ranunculales и филогенетические взаимоотношения входящих в
него таксонов
Выводы
Литература
Список рисунков
Список микрографий

ВВЕДЕНИЕ
Порядок Ranunculales занимает одно из ключевых мест во всех системах цветковых растений. В связи с этим исследование его представителей имеет несомненное значение для выявления взаимоотношений между основными группами покрытосеменных. Представления ученых об объеме порядка Ranunculales (= Ranales) менялись в течении долгого времени. Некоторые исследователи понимали порядок Ranales очень широко, например Sastri (1959), Sinnott (1914) включает в него семейства Annonaceae, Myristicaceae, Lauraceae, Hemandiaceae, Monimiaceae, Berberidaceae, Menispermaceae, Lardizabalaceae, Nymphaeaceae, Ranunculaceae, Ceratophyllaceae, Dilleniaceae и другие. Некоторые авторы (Bailey & Swamy, 1951) включают в Ranales Degeneriaceae и другие архаичные семейства. Однако, в последнее время эта сложная группа семейств разделена на несколько порядков, в том числе выделяется порядок Ranunculales. Деление порядка Ranunculales s. str. на семейства также является предметом дискуссий В данной работе, согласно системе Тахтаджяна (1987) мы признаем в его составе следующие семейства: Lardizabalaceae, Sargentodoxaceae, Menispermaceae, Ranunculaceae, Hydrastidaceae, Glaucidiaceae, Circeaesteraceae, Berberidaceae, Nandinaccae, Podophyllaceae.
Если самостоятельность семейств Lardizabalaceae, Berberidaceae, Ranunculaceae и Menispermaceae признается всеми исследователями, то выделение остальных семейств продолжает быть дискуссионным до сих пор. Также не вполне ясно положение отдельных родов внутри семейства Berberidaceae и таксономический ранг Glaucidium.

Лютиковые явились предметом самого разностороннего изучения, в ходе которого различными авторами были выявлены особенности строения вегетативных органов, палинологии, кариологиче-ского анализа, биохимии, строения семенной кожуры и др. В то же время морфология гинецея и плода, и особенно анатомическое строение перикарпия изучены незначительно, а существующие исследования в основном касаются специализированных групп лютиковых. В связи с этим нами было предпринято сравнительно-карпологическое исследование плодов представителей порядка ЯапипсиЫез. И хотя в данной работе мы не ставили прямых систематических и таксономических задач, оригинальные материалы, полученные при анализе морфологии, анатомии и ультраскульптуры поверхности плодов, могут быть привлечены для построения системы НапипсиЫез и понимания места представителей данного порядка в общей системе МарпойорйуЛа.
Представители ВапипсиЫез большей частью травы, кустарники или лианы с простыми или сложными листьями, обычно без прилистников. Членики сосудов с простой или лестничной перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные, с простым или двойным околоцветником, редко без него. Тычинки многочисленные или их 6, пыльцевые зерна трехбороздные или производные от трехбороздного типа. Гинецей большей частью апокарпный, плоды весьма разнообразны. Семязачатки анатропные, гемитропные и другие, чаще битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный, редко целлюлярный, обильный. Семена обычно с маленьким зародышем. В целом порядок очень гетеробатмичен, и наряду с архаичными признаками, его представители обладают многими эволюционно продвинутыми особенностями.

основании палинологических и морфологических признаков сближают его с Isopyrum. С третьей стороны, по некоторым признакам (строению листа, типу соцветия, количеству плодолистиков) Dichocarpum стоит особняком (Tamura, 1989), и может быть выделен в отдельную трибу (Тахтаджян, 1997). Род Asteropyrum по последним данным выделяют наряду с Dichocarpum в отдельную монотипную трибу (Chang, 1982; Зиман, 1985; Тахтаджян, 1997).
Наиболее низкое эволюционное положение по морфологическим особенностям цветка занимает род Isopyrum, и его цветки с нестабильным числом элементов, двойным околоцветником и свободными плодолистиками можно рассматривать как наиболее примитивные, с другой стороны по многим признакам, в том числе строение корня (Chen Jong-zhe., Li Zheng-lee, 1993) достаточно низко организованным представляется род Coptis (Satake, 1949). В дальнейшем цветки в пределах данного подсемейства эволюционировали в направлении стабилизации числа листочков околоцветника, редукции венчика (Enemion), трансформации трубчатых нектарников в плоские и двугубые ( Зиман, 1985), олигомеризации гинецея и срастания оснований плодолистиков (Dichocarpum). Особого внимания заслуживает эволюционная тенденция к уменьшению числа семязачатков в плодолистиках (Enemion).
Подсемейство Thalictroideae
Данное подсемейство, включающее в себя достаточно большой род Thalictrum (и по некоторым системам Anemonella) представляется, на наш взгляд, наиболее целостным и естественным. В вариантах системы лютиковых последних лет (Tamura, 1992; Takthajan, 1997) род Thalictrum выделяется в самостоятельное семейство на основании