Возрастная морфофизиология бурых водорослей : На примере представителей порядков фукусовых и ламинариевых

• Автор: Камнев, Александр Николаевич
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 74 с. : ил.; 20х14 см

Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. С каждым годом в мире растет-числом публикаций, посвященных вопросам общей биологии и экологий, физиологии и биохимии морских макроводорослей. Такой повышенный интерес обусловлен значимостью макрофитов и как важных продуцентов шельфа, одновременно являющихся местом нереста рыб и беспозвоночных; и как организмов, укрепляющих прибрежные грунты и препятствующих проникновению антропогенных веществ, поступающих с береговыми стоками; и как организмов, синтезирующих ценные биологически активные вещества, широко используемые в различных областях народного хозяйства, и, наконец, как превосходных модельных объектов (Возжинская, Камнев, 1994). Исходя из этого очевидно, что потребность в изучении различных аспектов жизни водорослей велика.
Основными направлениями исследований макроводорослей сегодня являются, с одной стороны, изучение их физиологии и экофизиологии, в том числе роста и развития, а с другой - оценка продукционных и обменных характеристик отдельных растений и популяций в целом. Так как все процессы, происходящие в живых системах, имеют четкую простанствен-но-временную организацию, то любые изменения систем (структурные, функциональные и биохимические) должны всегда рассматриваться с учетом уровня иерархической организации изучаемого объекта- (например, от клетки или клеточных органелл до популяции), а также возрастакак самого изучаемого объекта, так и его отдельных морфологических частей.
В настоящее время разработаны методы определения возраста наземных растений. Довольно подробно изучены структурные, функциональные и биохимические изменения, связанные с их возрастом. Большой вклад в решение этих задач был внесен отечественными учеными (Кренке, 1940; Чайлахян, 1955, 1980; Сабинин, 1963; Казарян, 1969; Клячко, Кулае-вгг, 1975; Курсанов, 1976; Гамалей, Куликов, 1978; Мокроносов, 1981,
. 983; Цельникер, Малкина, 1983; Ермаков, 1992). Для водных же и, в частости, морских макроводорослей возрастная физиология является одной наименее изученных областей экофизиологии. В нашей стране повы-_ нный интерес к физиологии и экофизиояогии морских макроводорослей стал проявляться лишь в 70-80-е годы (Титлянов, Звалинский, 1971; Гайлов, 1976; Возжинская и др., 1976). Однако в большинстве работ про-
водился анализ либо только функционального состояния, либо только структурной организации таллома. Комплексных исследований, аналогичных проведенным у высших растений (Гамалей, Куликов, 197 В; Мокроно-сов, 1981, 1983), было мало. Поэтому со временем стала очевидной необходимость детального изучения взаимосвязи структуры и функции у водных растений, в том числе морских макроводорослей. Поскольку все части таллома у макрофитов, в отличие от высших растений, являются ассимилирующими, в первую очередь были проведены комплексные исследования их фотосинтетического аппарата. Примером первых фундаментальных работ в этой области могут служить исследования фотосинтетического аппарата, проводимые лабораторией Э.А.Титлянова (в 1978 г. под редакцией этой лаборатории вышла книга «Экологические аспекты фотосинтеза морских макроводорослей») и группой К.М.Хайлова (Хайлов, Парчевский, 1983 «Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений»). Затем стали появляться комплексные работы, одновременно затрагивающие различные аспекты физиологии и экологии макроводорослей (Ковар-даков и др., 1985; Воскобойников, Камнев, 1991; Хайлов и др., Г992; Тит-лянов и др., 1993). В 1993 г. для исследований высокоорганизованных макроводорослей нами (Камнев и др., 1993) впервые было введено понятие «мезоструктура». Однако большая часть данных о структуре, различных функциях и биохимии фотосинтетического аппарата морских макроводорослей была получена в результате анализов различных морфологических частей таллома или их высечек без учета возраста и положения на слоевище. Поэтому экстраполяция полученных таким путем данных на целые растения или популяцию могла привести к значительным ошибкам (Камнев, 1989).
Итак, встает вопрос о проведении комплексного многостороннего анализа, который позволил бы определить наиболее важные структурно-функциональные особенности перестроек морских макроводорослей, но обязательно в связи с изменением возраста изучаемого объекта.
В настоящей работе предпринята попытка обобщения как литературных, так и собственных данных по изменению морфологических й физиологических показателей фукусовых и ламинариевых макроводорослей на различных уровнях иерархической организации - от клетки до популяции - в засисимости от возраста. Эти водоросли были выбраны в качестве объекта исследования по следующим соображениям. Они относятся к доминантным видам морей северных и умеренных широт и принадлежат к одной из наиболее массовых групп водорослей, являющихся основными первичными продуцентами шельфа (Камнев, 1989; Возжинская, Камнев, 1994), великолепными биоконцентраторами, организмами мониторами (Бурдин, 1985; Христофорова, 1989; Саенко, 1992; Бурдин, Золотухина, 1998) и продуцентами различных биологически активных соединений, необходимых для народного хозяйства. В частности, они содержат большое

Таблица
Изменеие размеров и количества некоторых клеточных структур в зависим ости от распол ожения клетки и возраста филлоида Sargasstim pallidum
Возраст 2-3 15-18 25-30
Структуры ряд ряд ряд ряд ряд
Кутикула ДО 2,5 1,3-1,8 1,0 0,5-0,7
(мкм)
Клеточная 0,4-1,2 1,3-1,0 1,3-19 1,3-19
стенка (мкм)
Средняя 2-4 42,2 2-3 70,7 г 105,1 1 106,3-111,3 1 106,3-111
площадь
проекции среза клетки 5-7 58,7-141,3 4 176,6 2 176,6-235,5 2 193,6-235,5 2 193,6-235
(мкм2) 8-10 309,1 5 588,8-875,7 3-4 588,8-875,7 3 883,1 2-3 883
Средние размеры 2-4 1,7*2,6 2-3 2,7*3,3 1 3,7*4,0 1 3,3*3,7 1 2,5*2
проекции 5-7 2,6*3,7 4 3,5*4,2 2 4,0*4,6 2 3,8*4,3 2 2,63
ядра (мкм)
8-10 4,2-5,2 5 4,6*5,3 3-4 5,4-4,9 3 5,1'-5,4 2-3 4,3*4
Комплекс Гольджи: к-во 2-4 1.1,3-8 2. 6-10 2-3 до 4 5-8 1 3-4 5-8 1 3 .5-7 1
диктиосом(1)
и цистерн(2) в диктиосоме, 5-7 1. 3-4 2. 6-9 4 3-4 5-7 2 ДО 3 5-6 2 ДО 3 5-6 2 до
приходящих
ся на срез клетки 8-10 1. 3-4 2. 5-7 5 ДОЗ 5-7 3-4 ДО 3 5-6 3 до 3 5-6 2-3 до
(шт.)
Количество 2-4 7-11 2-3 8-14 до 16 1 14-16 1 10-11
митохондрии
(шт) на срезе клетки 5-7 4-11 . 4 8-9 2 до 16 2 8-9 2 до
(шт.) 8-10 7-11 5 8-9 3-4 8-9 3 до 8 3 до