Экологические и генотипические аспекты формирования древесины сосны обыкновенной

• Автор: Киселева, Александра Владимировна
• Шифр специальности: 05.21.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Воронеж
• Количество страниц: 183 с.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

I. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

ВОПРОСА О СТРУКТУРЕ И ФОРМИРОВАНИИ ДРЕВЕСИНЫ ХВОЙНЫХ

I. I Начальные этапы развития анатомии древесины

1.2 Современная классификация элементов древесины хвойных

1.3 Древесиноведческие аспекты в изучении древесины

1.4 Дендрохронологическое и дендроклиматическое направления в

изучении древесины

1.5 Экологогенетические аспекты изучения структу ры древесины

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Характеристика объектов исследования
2.2 Изучение макроструктуры и плотности древесины сосны
2.3 Изучение микроструктурных признаков древесины
2.4 Статистические методы определения роли генотипа и среды
3 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ГОДИЧНОГО СЛОЯ СОСНЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ШИРОТНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ и
В РАЗНЫХ УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ
3.1 Закономерности формирования частей годичного слоя
древесины в онтогенезе в различных экологических условиях
3.1.1 Формирования ширины годичного слоя
3.1.2 Формирования поздней части годичного слоя
3.1.3 Формирования ранней части годичного слоя
3.1.4 Изменение процента поздней древесины
3.2 Особенности микроструктуры древесины сосны в различных экологических условиях
3.2.1 Изменения параметров поздних трахеид в онтогенезе в разных экологических условиях
3.2.2 Изменения параметров лучевой системы в окгогенезе в различных экологических условиях
3.3 Влияние условии произрастания и интенсивности роста на количественные признаки ядра и заболони стволов сосны
3.4 Показатели равнослойности сосны из различных мест
произрастания
4 ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПЛОТНОСТИ ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
4.1 Динамика плотности древесины сосны в онтогенезе
4.2 Взаимосвязь плотности с признаками макроструктуры
4.2.1 Зависимость плотности от ширины годичного слоя
4.2.2 Зависимость плотности от ширины поздней части годичного
4.2.3 Связьплотности с процентом поздней древесины
5 ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА И СРЕДЫ НА ФОРМИРОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ СТРУКТУРЫ И ПЛОТНОСТИ ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ
5.1 Гснотипнческая обусловленность признаков структуры и плотности древесины сосны
6 ОБЩИЕ И ЧАСТНЫЕ ЗАКОНОМЕР1ЮСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ И ПЛОТНОСТИ ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАН 1ЫХ ИСТОЧНИКОВ
ПРИЛОЖЕНИЯ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность


К осевой системе относятся все продольно ориентированные клетки (трахеиды, волокна либриформа, древесинная паренхима (тяжевая и аксиальная), сосуды). Лучевая система состоит из радиально ориентированных рядов клеток. Начало элементам осевой системы дают веретеновидные инициации камбия путём переклинального деления, лучевой -лучевые инициации. Древесина хвойных представлена элементами 2-х систем - трахеальной и паренхимной. Первая состоит из трахеид Для всех хвойных характерно наличие вертикальных (вытянутых вдоль оси органа) трахеид, являющихся у подавляющего большинства хвойных единственным элементом трахеальной системы. Этим они отличаются от древесных покрытосеменных, вертикальная система которых представлена большим разнообразием типов волокон, тяжевой древесинной паренхимы трахеид и члеников сосудов. Дифференцирующиеся из камбия трахеиды отмирают очень быстро, в течении нескольких дней или даже часов 6]. Однако, это, по-видимому, не является общим правилом, и в конце вегетации в слое прироста данного года всегда можно отметить некоторое количество трахеид, сохраняющих свою цитоплазму и остающихся жизнедеятельными (9]. Вертикальные трахеиды занимают в общей массе - % объёма древесины. Типичная вертикальная трахеида представляет собой очень узкую волокновидную клетку, протяженность которой в сотни раз превышает её поперечные размеры. Длина трахеид у хвойных варьирует от 0,5 до мм. В пределах одного годичного слоя трахеиды ранней и поздней зоны сильно отличаются друг от друга. Трахеиды ранней древесины, образовавшиеся в начале вегетационного периода, в радиальном направлении по размеру больше, чем в тангенциатьном, Концы трахеид слегка закруглены, стенки их слабо утолщены, полости (просветы) большие [0]. Па радиальных стенках ранних трахеид находятся довольно многочисленные окаймленные поры с округлыми внутренними апертурами. Окаймлённая пора представляет собой неутолщённый участок первичной оболочки, над которым вторичная оболочка нависает в виде купола, несущего на своей вершине входное отверстие поры. Типичным для хвойных является однорядное расположение пор, В ранних трахеидах окаймлённые поры группируются преимущественно на косое резанных концах, которыми каждая трахеида вклинивается между соседними, образуя плотное соединение. У хвойных замыкающая плёнка, которая разделяет окаймлённую пару пор, имеет высокоспециализированную структуру. Рыхлая структура краевой зоны обусловлена тем, что из неё удалены нецеллюлозный матрикс первичной оболочки и срединная пластинка(5, 9). При определённых условиях торус может сместиться к одному из входных отверстий поры и прервать сообщаемость полости трахеиды со смежными клетками. Поры обеспечивают боковую сообщаемость трахеальных элементов, формируясь в смежных клетках точно друг против друга и образуя пары пор. К редким образованиям в тра-хендах хвойных относятся трабекулы - небольшие поперечные выросты клеточной оболочки, проходящие через полость трахеид от одной тангенциальной стенки к другой. Считается, что они являются продолжением срединных пластинок и в середине заполнены веществом, которое можно растворить химическими реактивами ). Трахеиды поздней древесины (или волокнистые трахеиды) [5] образуются камбием во второй половине вегетационного периода, в радиальном направлении по размеру меньше, чем в тангенциальном (для сосны - примерно в 2 раза). Это механические элементы, поэтому стенки их сильно утолщены, полости (просветы) малы. Толщина стенок поздних трахеид в 2, иногда и в 3 раза больше, чем у ранних (, ]. Окаймлённые поры мелкие, малочисленные, несколько меньше пор на ранних трахеидах, имеют редуцированное окаймление с овальной внутренней апертурой, могут располагаться и на тангенциальных стенках. Паренхимная система хвойных представлена клетками лучей и древесинной (осевой) паренхимой. Общим для этих тканей является то, что их клетки функционируют только будучи живыми, оболочки их утолщены умеренно и всегда лигни-фицированные, поры в большинстве случаев простые Различия касаются происхождения, пространственного размещения и значительных вариаций клеточных структур внутри каждого из комплексов (7, 0).