Математическое моделирование двигательного аппарата живых клеток

• Автор: Кривовичев, Герасим Владимирович
• Шифр специальности: 05.13.18
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 129 с. : ил.

Оглавление
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Объект исследования.

1.1.1. Реснички и жгутики

1.1.2. Особенности движения и функции двигательных органелл

1.1.3. Гипотезы о механизме формирования подвижности

1.2. Механические и математические модели двигательных органелл

и механизмов формирования подвижности.

1.2.1. Модели двигательных органелл как систем с распределенными параметрами.

1.2.2. Модели двигательных органелл как систем с сосредоточенными параметрами.

1.3. Выводы.
ГЛАВА 2. МОДЕЛИ РЕСНИЧКИ И МЕХАНИЗМА ФОРМИРОВАНИЯ ПОДВИЖНОСТИ
2.1. Основные допущения.
2.2. Механическая модель
2.3. Уравнения движения.
2.4. Метод идентификации параметров модели, основанный на решении первой задачи динамики.
2.5. Структура обобщенных сил.
2.6. Математическая модель механизма формирования гребкового движения.
2.7. Основные результаты
ГЛАВА 3. МОДЕЛИРОВАНИЕ ГРЕБКОВЫХ ДВИЖЕНИЙ РЕСНИЧЕК
3.1. Исследуемые движения.
3.2. Аппроксимация обобщенных координат.
3.3. Решение первой задачи динамики.
3.4. Задача идентификации неизвестных параметров модели по решению первой задачи динамики.
3.4.1. Постановка задачи идентификации
3.4.2. Методы решении задачи идентификации
3.5. Проверка правильности решения задачи идентификации. Решение задачи Коши
3.6. Результаты расчетов по проверке правильности решения задачи идентификации
3.6.1. Случай моделирования движения i.
3.6.2. Случай моделирования движения i
3.7. Исследование поведения модели при увеличении коэффициента сопротивления.
3.8. Моделирование движения в среде с большим сопротивлением
3.8.1. Случай моделирования движения i
3.8.2. Случай моделирования движения i
3.9. Основные результаты и выводы
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Большое число исследований, в том числе и настоящая работа, посвящено изучению движений двигательных органелл эукариот. Интерес связан как с наличием у этих органелл молекулярной внутренней структуры, участвующей в формировании ее движений, так и с тем, что к эукариотам относится и человек, в функционировании организма которого реснички и жгутики его клеток играют важную роль. В данной главе, носящей обзорный характер, рассмотрены особенности строения двигательных органелл, выполняемые ими функции и гипотезы о механизмах формирования подвижности. Основное внимание уделено анализу механических моделей двигательных органелл, разработанных в литературе и математических моделей механизмов формирования подвижности. Микроорганизмы перемещаются в окружающей среде с помощью двигательных органелл, которые представляют собой тонкие волосообразные выросты из их поверхности. Различают два типа двигательных органелл — жгутики и реснички. Ресничка (сШит) как двигательная органелла имеется у ряда микроорганизмов, обитающих в пресной и морской воде. Обычно реснички встречаются во множественном числе (их как минимум две). Реснички характерны и для верхних дыхательных путей, кишечника и яйцевода ряда многоклеточных организмов, где они выстилают’ поверхность эпителия. За счет их движений создается циркуляция окружающей среды и происходит продвижение инородных частиц и слизи. В среднем реснички достигают длины от 5 до мкм. Друг им типом двигательных органелл является жгутик (]1адеит), встречающийся у ряда одноклеточных организмов и у сперматозоидов. Жгутик клетки эукариот' представляет собой вырост толщиной около 0. Экспериментально установлено, что жгутики и реснички имеют одинаковое внутреннее строение. В связи с тем, что жгутики крупнее, основная часть проведенных экспериментаторами исследований посвящена именно этим органеллам. Аксонема находится в цитоплазме и окружена растяжимой мембраной. Наиболее часто встречается конфигурация аксонемы «9+2» (рис. Микротрубочки представляют собой составленные из димеров тубулина полые цилиндры с внешним диаметром около нм и толщиной стенки около 5 нм. Связь центральной пары микротрубочек с внешними дублетами осуществляется посредством радиальных спиц. Рис. Аксонема конфигурации «9+2». Девять внешних дублетов имеют два ряда динеиновых ручек (внутренних и внешних), расположенных вдоль длины аксонемы и протянутых от одного дублета к другому. Ручки располагаются вдоль длины органелл примерно через каждые нм. Экспериментально установлено, что динеиновые ручки проявляют активность в присутствии АТФ, начиная взаимодействовать с молекулами тубулина. Эластичные нексиновые связки расположены вдоль длины органелл на бблынсм расстоянии, чем ручки — примерно через каждые нм. Центральная пара имеет свое основание на уровне поверхности клетки или слегка выше се. Дублеты имеют основание внутри клетки на базальном тельце, которое представляет собой короткий цилиндр, составленный из девяти триплетов микротрубочек. Ра-. О роли некоторых; из элементов аксонемы (например, радиальных спиц и центральной пары) до сих пор практически ничего не известно, кроме факта их существования. Об их роли в механизме формирования движений высказываются только гипотезы. Специфическое движение реснички — так называемое биение представляет собой гребковое движение. Весь его цикл условно делится на две стадии — на эффективный гребок (effective stroke) и на восстановительный гребок (recovery stroke) (рис. При эффективном гребке ресничка совершает быстрое размашистое движение, оставаясь при этом достаточно жесткой. После эффективного гребка происходит восстановительный, во время которого ресничка, достаточно сильно изгибаясь, совершает ¦ восстанавливающее движение, при котором возвращается в состояние, из которого начинался эффективный гребок. Этот гребок происходит примерно в два раза медленнее, чем эффективный. Считается (к примеру, см. Каждый цикл биения реснички длится в среднем от 0. Рис. Цикл гребкового движения реснички. Выстилая поверхность клеток подобно ворсистой ткани, множество ресничек координировано бьется, создавая ток жидкости.