Синцитиальная цитоплазматическая связь и слияние нейронов некоторых беспозвоночных

• Автор: Лактионова, Александра Александровна
• Шифр специальности: 03.03.01, 03.03.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 161 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Дискуссия между ретикуляристами и нейронистами

1.2. Синцитий в нервной системе беспозвоночных

1.3. Современные исследования синцития у нейронов позвоночных.

1.4. Слияние клеток в эксперименте и при патологии

1.5. Энуклеация клеток, получение цитопластов и кариопластов

1.6. Проблема двуядсрных нейронов.

1.7. Многоядерные нейроны.

1.8. Физиологические доказательства возможности образования синцитиальной связи в нервной системе.
1.9. Механизм слияния мембран.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Объекты исследования.
2.2. Методика культивирования изолированных нейронов моллюска
2.3. Методика исследования слияниянейронов с помощью вспомогательных агентов.
2.4. Методика электронномикроскопических исследований
2.5. Методика экспериментального слияния тел нейронов.
2.6. Методика исследования энуклеации нейронов под воздействием
, цитохалазина В
2.7. Методика слияния цито и кариопластов с телами нервных
клеток.
2.8. Описание установки для компьютерной фазовоконтрастной
микроскопии с цейтраферной видеосъемкой
2.9. Компьютерный анализ материала
3. СОБСТВЕННЫЕ ДАННЫЕ.
3.1. Обнаружение межклеточной синцитиальной связи в нервной
системе речного рака.
3.2. Спонтанное синцитиальное слияние живых нейронов моллюска
3.3. Ультраструктурные исследования нейронов моллюска под влиянием проназы.
3.4. Попытки слияния нейронов моллюска с помощью вспомогательных активных агентов.
3.5. Разработка методики экспериментального слияния нейронов
3.5.1. Светооптические признаки формирования синцитиальной межнейрональной связи
3.5.2. Электорошюмикроскопические доказательства синцитиальной межнейрональной связи нейронов моллюска.
3.6. Эксперименты по использованию способности нейроллемы к слиянию
3.6.1. Энуклеация нейронов под воздействием цитохалазина В.
3.6.2. Слияние цито и кариопластов с телами нейронов
4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.
5. ВЫВОДЫ.
6. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность


Былопоказано, что в нервной системе существует обмен информацией между нейронами и сетью глиоцитов, экстрасипаптическое выделение медиаторов, нейромодуляторное воздействие, медленные электрические потенциалы, импульсы, рождающиеся в дендритах и другие факты, не согласующиеся с нейронной доктриной . , i, , . . V считает, что взаимообмен многочисленными сигнальными молекулами, метаболитами и модуляторами объединяет нейроны, глиоциты и капилляры в особые единицы, которые, благодаря межглиальным электрическим контактам, формируют сложный функциональный синцитиум многоуровневой интеграции, напоминающий сети К. Гольджи. Такие циклы взаимодействия по автору, сглаживают противоречия между ретикулярной и нейронной теориями организации мозга. Особо следует отметить, что нейронная доктрина в современном виде не согласуется с клеточной теорией. i, . Многие современные данные не соответствуют ортодоксальной нейронной доктрине, но сближают нас с представлениями о диффузном взаимодействии нейронных сплетений между собой и с глиальными сетями. Это позволяет некоторым авторам заключить, что С. Рамон и Кахаль и К. Гольджи поддерживали действующие принципы, которые выжили различными способами и в различных временных пределах. Все вместе они отражают корни нашего современного понимания нервного взаимодействия , i, , . Интересно отметить прозорливость и мудрость членов . Нобелевского комитета, которые в году присудили одну премию по физиологии и медицине на двоих создателю нейронной теории Сантьяго Рамону и Кахалю и стороннику синцитиального строения нервной системы Камило Гольджи. Значение этого факта обсуждается и в наше время. , . Как бы ни были сближены функциональные представления нейронистов и регикуляристов, остается главный морфологическийвопрос есть ли в нервной системе цитоплазматические синцитиальные межнейронные связи. Синцитием от греч. Термин синцитий был предложен Э. Геккелем Клишов, . В литературе имеются неопровержимые факты наличия в нервной системе настоящей цитоплазматической синцитиальной межнейронной связи у гигантских аксонов. В г. Дж. i ii формируется путем слияния множества тонких аксонов мелких нервных клеток, то есть путем создания своеобразного нервного синцития. Это тот самый гигантский аксон, в экспериментах на котором сделаны многочисленные открытия по электрофизиологии i, x, Кац, Тасаки, . Синцитий нервных отростков показан также у мотылька , , . У взрослых креветок i ii гигантские нейроны, участвующие в реакции избегания, тоже образуют синцитий i, vi, . Обнаружены синцитиальные связи и у моллюсков, ракообразных, полихет и других беспозвоночных , i, i, i, i, , , Сотников и др. У подвижных животных развивается система быстро проводящих гигантских нервных волокон, образующихся путем слияния аксонов нескольких нейронов. Проходя вдоль всей брюшной цепочки они обеспечивают экстренные, главным образом оборонительные реакции, в которые вовлекается мускулатура многих частей тела. Так, у дождевого червя на уровне каждого сегмента в гигантские волокна включаются отростки местных больших клеток. При этом гигантское волокно соответственно делится косыми септами, способными к двустороннему проведению без задержки и утомления со скоростью 7 мс в латеральных волокнах и мс в медиальном волокне. Их возбуждение приводит к быстрому сокращению типа вздрагивания всего тела червя Проссер, Браун, . На примере формирования гигантского аксона земляного червя была продемонстрирована даже справедливость в некоторых случаях цепочечной теории , , которая являлась вариантом теории синцитиального слияния нейронов и предполагала формирование нервных волокон путем слияния в цепочки отдельных нервных клеток. Этой теории придерживался один из столпов нейронизма v Кахаль, .