Закономерности структурной эволюции хромосомных наборов и филогения прямокрылых насекомых

• Автор: Бугров, Александр Геннадьевич
• Шифр специальности: 03.00.25
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2001
• Место защиты: Новосибирск
• Количество страниц: 268 с. : ил

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ .

1.1. Общая характеристика материала исследования

1.2. Методика фиксации материала и приготовления хромосомных

препаратов из семенников саранчовых и кузнечиков.

1.3. Методика фиксации материала и приготовления хромосомных препаратов из нейробластов эмбрионов саранчовых и кузнечиков

1.4. Анализ хромосомных наборов.

ГЛАВА II. ПУТИ СТРУКТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ХРОМОСОМНЫХ НАБОРОВ КУЗНЕЧИКОВ ТЕТТЮОМИИАЕ

2.1. Проблема исходного типа хромосомного набора настоящих

кузнечиков.
2.2. Тандемные транслокациии наиболее вероятный путь структурной
эволюции хромосомных наборов кузнечиков подсемейства Рапегореггае.
2.3. Робертсоновские транслокации основной путь структурной эволюции
хромосомных наборов кузнечиков подсемейств ОегасапШпас и Тепопшае.
2.4. Особенности локализации Сгегерохроматина в карнотипах
кузнечиков.
2.5. Возможности и перспективы использования цитогенетических
признаков в систематике и реконструкции филогенеза кузнечиков
ГЛАВА III. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ХРОМОСОМНЫХ НАБОРОВ КОРОТКОУСЫХ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ I.
3.1. Основные пути и тенденции структурных изменений хромосомных наборов саранчовых мировой фауны
3.2. Особенности структурной эволюции хромосомных наборов Еумастацидовых i Средней Азин.
3.3. Исключительный кариотипический консерватизм прыгунчиков надсемейство ii
3.4. Цитогенетические особенности и пути эволюции кариотипов настоящих саранчовых ii Северной Азии.
3.4.1. Специфика хромосомных наборов и эволюция кариотипа саранчовых семейства ii.
3.4.2. Цитогенетический полиморфизм и хромосомное видообразование у саранчовых
3.4.2.1. Краткий очерк моделей хромосомного видообразования у
саранчовых.
3.4.2.1.1. Vi vii
3.4.2.1.2. i iv
3.4.2.1.3. ii.
3.4.2.1.4. ii ii и .
3.4.2.2. Цитогенетический полиморфизм и хромосомное видообразование
в островных популяциях санпорскои кобылки i
i.
3.4.2.2.1. Цитогенетический гетероморфизм i i на островах
Сахалин и Кунашир.
3.4.2.2.2. Цитогенетический полиморфизм i i на острове Хоккайдо
3.4.3. Особенности локализации и относительная величина С
гетерохроматических районов у саранчовых.
3.4.4. Частота и локализация хиазм как показаель степени экологической
специализации вида на примере саранчовых.
3.4.4.1. Влияние добавочных В хромосом на частоту и локализацию хиазм
3.5. Пути эволюционной трансформации карнотипов саранчовых семейств
Ругопкгр1и1ае и Ратраае.
3.5.1. Кариогипические особенности саранчовых семейства
Руготогр1ис1ае
3.5.2. Кариотипичсские особенности саранчовых семейства
РашрЬаае.
3.5.3. Пути трансформации хромосомного определения пола у саранчовых
памфагид как модель исходных этапов эволюции ХУХХ гетсрогамстного пола насекомых
3.6. Возможности и перспективы использования цитогенетических данных
в реконструкции филогенетических отношений СаеЬТега
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ.
ЛИТЕРАТУРА


Совокупность сведений о кариотипах кузнечиков Старого и Нового Света, Австралии Приложение 1 показывает, что почти в каждом подсемействе этих насекомых помимо наиболее обычных хромосомных кариотипов 2, обнаруживаются единичные виды с акроцентрическими хромосомами в наборе , i , , i ii и . Эти факты сталкиваются с известными трудностями интерпретации эволюционного становления хромосомного набора, в котором все хромосомы акроцентрические, из преобладающего хромосомного, в котором также все хромосомы акроценгрическис. Поскольку кариотип 2псГ встречается вне той или иной анализируемой группы, то исходя из филогенетического правила внегрунпового сравнения i, формально он может также считаться плезиоморфным типом хромосомного набора настоящих кузнечиков. При анализе хромосом, окрашенных с помощью Сметода дифференциальной сегментации, оказалось, что в метафазе I у i наряду с бивалентами присутствует два мелких унивалента, центромерный район которых маркирован мелким блоком Сгетсрохроматина. На стадии пахитены эти унивалеты формируют бивалент с единственной терминально или проксимально локализованной хиазмой. В дальнейшем гомологичные хромосомы, составляющие этот мелкий бивалент, уже на стадии диакинеза начинают расходиться, и в метафазе I представлены унивалентами. Можно предположить, что хромосомы, образующие мелкий бивалент и рано вошедшие в анафазу I, при отсутствии Сгетсрохроматических маркеров в парацентромемерных районах хромосом могли приниматься за мелкие биваленты, поскольку у кузнечиков чаще всего для анализа доступны мегафазы I. При отсутствии i маркеров невозможно определить формируют ли мелкие хромосомы бивалент или представлены парой унивапентов. Видимо не случайно большинство указаний на наличие хромосомного карнотипа у того или иного вида кузнечиков относгтся к периоду до разработки методов дифференциальной окраски хромосом. Примечательно, в связи с этим, что переисследование хромосомных наборов ряда видов, для которых ранее был указан 2по , , также привели авторов к заключению о наличии в кариотипах самцов этих видов акроцентрической хромосомы ii, , ii . В ряде случаев для разных популяций или даже особей одной популяции того или иного вида описываются кариотипы с или акроцентрнческими хромосомами. У исследованного нами ii i выявлен мозаицизм по наличию дополнительной пары хромосом до на количество исследованных клеток у одной особи у половины изученных особей этого вида ivv , . Размерный класс бивалента, его поведение в профазе I, величина и локализация Сгстерохроматических районов идентичны одной из пар мелких аугосом Рис. Мозаицизм по добавочной парс хромосом у этого вида в какойто степени объясняет еще один возможный путь появления в кариотипах кузнечиков акроцентрических хромосом. Обнаруженные нами факты раннего расхождения бивалента в профазе мейоза i или наличия добавочных хромосом ii i требует переисследования с применением Сметода окрашивания хромосом тех видов, для которых ранее указывался кариотип 2пс. Таким образом, само по себе наличие проблемы возникновения хромосомного кариотипа доказывает, что плезиоморфный тип хромосомного набора кузнечиков действительно 2пс5, при определение иола ХОХХ. Рис. Метафаза I ii i из Ii, v, , . Листовые кузнечики i распространены преимущественно в травянистых и лесных ландшафтах тропического, субтропического и умеренного поясов Земли. На рисунке 2 отражен спектр разнообразия основных типов хромосомных наборов видов кузнечиков этого подсемейства, включая наши данные Приложение 1 Таблица 1. Как видно из таблиц Приложение 1 Таблица 1 преобладающий тип хромосомного набора кузнечиков этого подсемейства 2, 3 Рис. З. Реже встречаются кариотипы 2, и 2, . Единично описаны кариотипы 2, i vi , i, , 2, ii . В большинстве случаев независимо от числа хромосом кариотипы i включают очень большую до суммарной длины кариотипа акроцентрическую половую Ххромосому и равномерно убывающий ряд мелких также акроцентрических аутосом Приложение 1. Нами исследованы кариотипы видов из Приморья, Сибири, Кавказа, Болгарин и сопредельных территорий. Общее разнообразие вариатггов кариотипов невелико от до акроцентрических хромосом в наборе Табл. Рис. Рис.