Абдоминальный сенсорный орган двустворчатых моллюсков-новая модельная система для исследования механотранстдукции

• Автор: Жадан, Петр Михайлович
• Шифр специальности: 03.00.25
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 336 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Строение и функция волосковых клеток органов акустиковестибулярной системы позвоночных животных.

1.1.1. Строение волосковой клетки

1.1.2. Функция волосковой клетки.

1.1.3. Свойства механочувствительного канала волосковой клетки позвоночных животных.

1.1.4. Природа механочувствительного канала

1.1.5. Аналог волосковой клетки позвоночных у беспозвоночных животных

1.2. Волосковые и хордотональные механорецепторы насекомых.

1.3. Первичная сенсорная ресничка позвоночных животных.

1.3.1. Зародышевая ресничка ii
1.3.2. Первичная ресничка эпителиальных клеток почечных канальцев
1.4. Механотрансдукция с участием интегринов.
1.5. Вторичная ресничка как механосенсор.
1.5.1. Роль вторичной реснички в восприятии механического стимула
1.5.2. Вторичная ресничка в механочувствительных клетках дыхательного эпителия.
1.5.2. Ресничка жгутик хламидомонады.
1.6. Воротничковые механорецепторы.
1.7. Заключение
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Объекты исследования
2.2. Методика поведенческого эксперимента
2.3. Методика токсикологических исследований.
2.4. Морфологические методы
2.5. Измерение активности ионов калия Кселективными микроэлектродами
2.5. Электрофизиологические методы.
2.6. Иммунологические методы.
2.7. Радиоиммунологические методы
2.8. Радиоизотопные методы
2.9. Флуоресцентная спектрофотомерия
2 Биохимические методы
Глава 3. МОРФОЛОГИЯ АБДОМИНАЛЬНОГО СЕНСОРНОГО ОРГАНА
3.1. Расположение и иннервация
3.2. Строение сенсорного эпителия.
3.3. Строение апикальной части сенсорных клеток.
3.4. Связи между волосками сенсорной клетки
3.5. Строение дистального участка реснички.
3.6. Обсуждение результатов
Глава 4. БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ АБДОМИНАЛЬНОГО СЕНСОРНОГО ОРГАНА.
4.1. Липидный состав абдоминального сенсорного органа
4.2. Особенности фосфолипидного состава ресничек абдоминального сенсорного органа.
4.2. Полипептидный состав ресничек
4.3. Обсуждение результатов.
Глава 5. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА АБДОМИНАЛЬНОГО СЕНСОРНОГО ОРГАНА И МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ КРАЯ МАНТИИ
5.1. Функциональные характеристики абдоминального сенсорного органа приморского гребешка.
5.2. Функциональные свойства и некоторые морфологические характеристики механорецепторов края мантии.
5.3. Исследование функции абдоминального сенсорного органа в поведенческих экспериментах
5.4. Обсуждение результатов.
Глава 6. ФАРМАКОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА АБДОМИНАЛЬНОГО СЕНСОРНОГО ОРГАНА
6.1. Исследование распределения К в ресничном слое абдоминального сенсорного органа.
6.2. Влияние блокаторов механочувствительных каналов на функционирование абдоминального сенсорного органа.
6.3. Эффект веществ модуляторов внутриклеточного метаболизма
6.4. Радиоиммунологические исследования содержания циклических нуклеотидов в клетках абдоминального сенсорного органа
6.5. Обсуждение результатов.
Глава 7. ИССЛЕДОВАНИЕ РОЖ РЕСНИЧКИ В ВОСПРИЯТИИ МЕХАНИЧЕСКОГО СТИМУЛА.
7.1. Исследование роли реснички в процессе ее регенерации.
7.2. Иммунологический подход в исследованиях роли реснички в восприятии механического стимула.
7.3. Использование лектинов для исследования роли реснички в восприятии механического стимула.
7.4. Автоагглютинация сенсорных ресничек, роль кончиков ресничек в рецепции дистанционных стимулов
7.5. Механические свойства реснички.
7.6. Исследование роли расстояния между ресничками как фактора, влияющего на чувствительность сенсорных клеток.
7.6. Обсуждение результатов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЖТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность


Структурно он напоминает белки группы текторинов, внеклеточных белков текториальной мембраны, которые служат для передачи механического стимула к волосковым клеткам позвоночных животных . Исходя из того, что мутация по гену потрА приводит к полной потере чувствительности сенсорного нейрона к механическому стимулу, а также из данных о локализации белка и его структуре, можно полагать, что этот белок является частью механического соединения, передающего механический стимул от кутикулы к локализованным в мембране механотрансдукционным каналам . Ген потрС кодирует белок, который относится к семейству канальных белков. Для сравнения, 1 и 1 кандидаты в механотрансдукционные каналы волосковых клеток позвоночных, о которых говорилось выше, имеют анкириновых повторов. Большая длина терминали и свойство анкириновых повторов образовывать комплексы с широким спектром белков i, , дает основание полагать, что этот участок отвечает за взаимодействие с микротрубочками цитоскелета иили с молекулами адаптационного комплекса. Были получены четыре аллели мутантов по потрСгену три аллели потрС1, потрС2, потрСв с нефункционирующим геном и одна потрС4 с точечной мутацией . У дрозофил с потрС1, потрС2 и потрСв мутациями рецепторный ток составлял лишь от тока у контрольных животных и не имел признаков адаптации к постоянному стимулу . У животных с потрС 1мутацией рецепторный ток был близок к норме, но скорость адаптации была в 5 раз выше. Изменение профиля адаптации сенсорной клетки в результате точечной мутации свидетельствует о том, что включен как в трансдукционный, так и в адаптационные процессы. Тот факт, что в результате выключения потрС сохраняется небольшой рецепторный ток, может свидетельствовать о том, что работает в паре с неизвестным, не адаптирующимся каналом малой проводимости. Можно полагать, что этот, пока еще не идентифицированный, канал открывается первым и активирует . Известно, что подобный тандем функционирует в фоторецепторах дрозофилы i . Внутренние механорецепторные органы хордотональные, или сколопальные по структуре очень схожи с внешними механорецепторами i, . Не удивительно, что многие мутации, затрагивающие тактильную чувствительность, обеспечиваемую внешними механорецепторами, вызывают также полную или частичную потерю функций внутренних механорецепторных органов . Типичным представителем хордотональных органов у дрозофилы является Джонстонов орган , который выполняет функцию органа слуха и играет важную роль в коммуникации, связанной с репродуктивным поведением этих насекомых . Джонстонов орган локализован во втором сегменте антенны и состоит из несколько сотен хордотональных сенсилл. Каждая хордотональная сенсилла содержит два или три первичных сенсорных нейрона, несущих на своем апикальном полюсе ресничку сенсорный дендрит . Дистальный сегмент дендрита окружен покровной сколопальной клеткой. Эта клетка образует вокруг реснички полость, заполненную эндолимфой с повышенным содержанием К , , . Ресничка хордотональной сенсиллы, в отличие от реснички макрохеты, имеет аксонемальный цитоскелет с аксонемальным набором 0 на всем своем протяжении. Примерно на расстоянии от ее длины, ближе к апикальному кончику, ресничка имеет веретенообразное вздутие, заполненное паракристаллическим содержимым , , i, . Базальная часть хордотональной сенсиллы прикреплена к внешней стенке антеннального сегмента, а апикальная частично входит в гибкое соединение между вторым и третьим сегментами , , , , . Апикальный участок сенсорного дендрита одет оболочкой шапочкой дендрита и через нее контактирует с клетками, образующими межсегментное соединение. Шапочка сенсорного дендрита является внеклеточной структурой и представляет собой продукт секреции сколопальной клетки i, i, . Мембрана сенсорного дендрита связана тонкими фибриллами с цитоплазматической стороны с микротрубочками, а с внешней стороны с шапочкой дендрита i,
Третий сегмент антенны, вместе с перьеобразным образованием аристой, образует приемник звуковых колебаний , , , . Измерения, проведенные с помощью лазерной доплеровской виброметрии, показали, что этот сегмент под действием звука совершает колебательные движения.