Стратегии заражения животных-хозяев церкариями трематод: опыт анализа в экосистемах прибрежья морей и озер северо-запада России

• Автор: Прокофьев, Владимир Викторович
• Шифр специальности: 03.00.19
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 545 с. : ил.

Содержание
ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР АДАПТАЦИЙ IЩРКАРИЙ.

1. Морфологические адаптации

2. Биологические адаптации

2.1. Физиологические адаптации.

2.1.1. Нервная система.

2.1.1.1. Регуляция движения

2.1.1.2. Сенсорный аппарат.

2.1.2. Мышечная система

2.1.3. Выделительная система.

2.1.4. Обмен веществ.
2.1.4.1. Дыхание.
2.1.4.2. Энергетический обмен
2.1.4.3. Обмен с внешней средой
2.2. Поведенческие адаптации.
2.2.1. Фотореакции.
2.2.2. Геореакции
2.2.3. Реакции на движение воды
2.2.4. Хемореакции.
2.2.5. Другие типы реакций.
2.2.6. Проблемы классификации ориентировочных реакций церкарий.
2.3. Характер эмиссии
2.4. Сроки жизни.
2.5. Методические подходы к изучению биологии церкарий.
3. Краткая характеристика адаптаций мирацидиев
ГЛАВА II. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Материал и методы
1.1. Характеристика объектов исследования
1.2. Характеристика районов исследований.
1.3. Методы сбора и содержания моллюсков.
1.4. Методы постановки экспериментов.
1.4.1. Кинои видеосъемка
1.4.2. Изучение дыхания церкарий.
1.4.3. Фотореакции.
1.4.4. Вертикальное распределение
1.4.5. Реакции на колебания и токи воды
1.4.6. Общие методы
2. Эмиссия церкарий.
2.1. Суточная ритмика эмиссии
2.1.1. Полевые эксперименты.
2.1.1.1. Методика
2.1.1.2. Результаты
2.1.2. Лабораторные эксперименты.
2.1.2.1. Методика
2.1.2.2. Результаты
2.1.3. Обсуждение
2.2. Долговременная эмиссия
2.2.1. Методика.
2.2.2. Результаты
2.2.3. Обсуждение
2.3. Динамика сезонной продукции церкарий.
2.3.1. Методика
2.3.2. Результаты.
2.3.3. Обсуждение.
3. Сроки жизни.
3.1. Методика.
3.2. Результаты.
3.3. Обсуждение.
4. Характер движения.
4.1. Методика.
4.2. Результаты.
4.2.1. Характер плавания
4.2.2. Механизм плавания
4.2.3. Скорость плавания
4.3. Обсуждение.
4.3.1. Характер плавания
4.3.2. Механизм плавания
4.3.3. Скорость плавания
5. Дыхание.
5.1. Методика.
5.2. Результаты.
5.3. Обсуждение.
6. Поведенческие реакции.
6.1. Фотореакции и вертикальное распределение.
6.1.1. Реакции на свет
6.1.1.1. Методика
6.1.1.2. Результаты.
6.1.2. Вертикальное распределение.
6.1.2.1. Методика.
6.1.2.2. Результаты.
6.1.3. Обсуждение.
6.2. Реакции на гидродинамические возмущения
6.2.1. Методика.
6.2.2. Результаты.
6.2.2.1. i , v и i .
6.2.2.2. vii и .
6.2.2.2.1. Спонтанные поведенческие реакции
6.2.2.2.2. Поведенческие реакции в ответ на экспериментальное воздействие
6.2.3. Обсуждение.
6.3. Характер проявления поведенческих реакций
ГЛАВА III. АДАПТИВНОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ И ПОВЕДЕНЧЕСКИХ
ОСОБЕННОСТЕЙ ЦЕРКАРИЙ.
ГЛАВА IV. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ ГРУППИРОВОК ЦЕРКАРИЙ
ГЛАВА V. СТРАТЕГИИ ЗАРАЖЕНИЯ ХОЗЯИНА ЦЕРКАРИЯМИ ТРЕМАТОД
1. Стратегии церкарий современных трематод.
2. Эволюция стратегий
ГЛАВА VI. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРАТЕГИЙ ЗАРАЖЕНИЯ ХОЗЯИНА
ЛИЧИНКАМИ ТРЕМАТОД
ЛИТЕРАТУРА


С этой точки зрения, смену анаэробного типа энергетического обмена у развивающихся церкарий, на аэробный к моменту их выхода во внешнюю среду, следует рассматривать как важную адаптацию, направленную на максимально эффективное использование запасных энергетических ресурсов, связанных с работой мускулатуры органов локомоции и проникновения. Можно предположить, что характер жирового обмена церкарий определяется особенностями кислородного обмена в анаэробных условиях преобладают процессы синтеза липидов, в аэробных, но при дефиците кислорода утилизации. Косвенно такое предположение подтверждается тем, что после выхода личинки во внешнюю среду, в условиях неограниченного доступа к кислороду, количество жировых запасов в ней остается неизменным вплоть до гибели Гинецинская, Добровольский, б, а Пальм, . Гинецинская, . В этот период отмечается высокая синтетическая активность клеток железистого аппарата, завершается органогенез в первую очередь это относится к хвосту личинок, развитие которого заканчивается позднее всех остальных органов, непосредственно перед выходом из моллюска и происходит активное накопление гликогена. Повидимому, в этот период, когда энергетические расходы личинок невелики, так как еще не работают главные мускульные потребители гликогена хвост, присоски и т. После выхода из моллюска, когда начинает активно работать мышечный аппарат и резко возрастают энергетические потребности личинки, в обмен включается гликоген, поскольку в аэробных условиях утилизация углеводов вместо липидов энергетически оказывается наиболее выгодной Гальперин, , и др. По мере исчерпания запасов гликогена, незадолго до гибели, у некоторых церкарий Ор1зМо1урИе гапае, сем. РюгсЬпбае вновь может начинаться расходоваться жир Гинецинская, Добровольский, б, а. Однако никакого адаптивного значения это уже, повидимому, не имеет, так как церкарии к этому времени полностью утрачивают инвазионную способность. Таким образом, можно считать, что наличие у церкарий двух источников энергии, жира и гликогена, имеет вполне определенное адаптивное значение. В процессе развития личинки в качестве источника энергии используются липиды, а во внешней среде, когда активно работает мышечная система гликоген. Кроме того, во время пребывания церкарии во внешней среде, жировые запасы, могут выполнять роль своеобразного гидростатического аппарата, способствующего удержанию личинки в толще воды. Пальм, . Адаптивная роль жира в указанном качестве будет обсуждена ниже. Следует признать, что конкретные детали энергетического обмена церкарий до сих пор практически не изучены. Поэтому пока можно лишь выдвигать предположения об особенностях утилизации запасных питательных веществ и их адаптивном значении для церкарий на основе косвенных данных. Еще одной важной, но малоизвестной стороной физиологии церкарий является процесс обмена веществ с внешней средой. Этот обмен без учета выделительной системы, может осуществляться только через покровы личинок, которые лишены плотных эктодермальных структур раковины, хитина и т. Так процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа, несомненно, происходит через поверхность тела, так как церкарии лишены специализированных органов дыхания. Такие органические вещества как спирт, хлороформ, некоторые витальные красители и другие соединения, применяемые в целях наркотизации церкарий, так же проникают в тело личинок через покровы. Показано, что через поверхность тела личинок могут проходить и более крупные органические молекулы, в частности глюкоза Гинецинская, . Несомненно, что имеет место и обратный процесс выход веществ через тегумент церкарии наружу. Не исключено, что часть продуктов метаболизма выводится из организма личинки не с помощью выделительной системы, а через покровы, как это имеет место в разных группах животных, вплоть до млекопитающих. Очевидно, что процесс переноса веществ через тегумент церкарий имеет избирательный характер. В норме, в тело личинки проходят только необходимые ей ионы и молекулы, а выводятся наружу ненужные.