Эколого-биологические особенности и внутривидовая специфика некоторых культурных представителей рода Amaranthus L.

• Автор: Прокофьев, Александр Борисович
• Шифр специальности: 03.00.16
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2000
• Место защиты: Казань
• Количество страниц: 240 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ
Представители рода . являются одними из древнейших культур, возделываемых человечеством. Окультуренные амаранты прекрасно выращиваются и употребляются как овощ в Южной и Восточной Азии, как основная зерновая и магическая культура они издревле возделывались в странах Центральной и Северной Америки. Обособленными популяциями некоторые виды выращивались в качестве питательного зеленого корма для домашних животных в странах Южной Америки, даже в высокогорных районах Аргентины.
Культурные представители амаранта накапливают много белка с высоким содержанием незаменимых аминокислот, приравнивающегося к ценным видам семейства . Уникальная экологическая пластичность амаранта позволяет его возделывать в различных природноклиматических условиях. Большинство амарантов обладают способностью занимать экологические ниши в местах неправильного использования сельскохозяйственных угодий, в которых не могут произрастать многие сельскохозяйственные культуры. Кроме того, эти виды накапливают биомассу, значительно превышающую таковую у многих традиционных бобовых культур Лазаньи и др., , , , .
Учитывая полезность и перспективность культурных видов амаранта, НИ.Вавилов еще в году1 предлагал их к незамедлительному возделыванию и селекции в разнообразных почвенноклиматических условиях нашей страны. Однако авторитарным политическим режимом, а в дальнейшем консервативным мышлением разрешалось возделывать лишь традиционные сельскохозяйственные культуры. В связи с этим изучение иноземных уникальных растений многие годы
Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Л. Наука, Ленингр. отдие, . С
было делом лишь энтузиастов. Это явилось одной из причин отставания аграрного сектора нашей страны на многие годы Утеуш, Чернов, .
В последнее время появилось достаточное количество работ по интродукции амаранта, в том числе и в отечественных публикациях. Большинство исследований проведено, к сожалению, часто с неопределнными популяциями, что значительно снижает возможность их применения на практике. Сложившаяся ситуация в современной систематике рода является вообще критической, аопределение культурных представителей невозможно по причине запутанных и противоречивых ботанических описаний. Однако идентификация особенно представителей секции Атагапйик ШтогГ. достаточно сложна. Трудность в определении их видовой принадлежности заключает в себе несколько причин. Вопервых, все амаранты являются ветроопыляемыми, что может приводить к возникновению спонтанных гибридов А.сгиепШя х геоАехия ТЬс. и др., часто снижающих качество зеленой массы и зерна. Вовторых, для определения основных, экономически важных видов А.сгиеШия Т., А.слибаШз Ь., А.Ьу росЬопс1пасив Ь. требуется значительная ботаническая подготовка. Втретьих, точная идентификация ценных гибридов и безымянных сортов в смысле принадлежности к той или иной внутривидовой таксономической единице бывает практически невозможна по. причине того, что селекция многочисленных хозяйственноважных гибридов относится к разряду коммерческой тайны и их родословные нигде нс публикуются. Вчетвертых, существующие систематические описания в большинстве скудны и не представляют полной информации о специфике морфоструктуры видов и их разновидностей.
За рубежом авторитетной считается система Теллунга ТЬеНш, цит. по АясЬегеоп, СгаеЬпег, , в которой приведн наиболее достоверный и систематизированный видовой обзор рода АтагагПЬия Ь. Описание видов амаранта и его разновидностей автором осуществлялось в основном с линнеевских гербарных экземпляров. К сожалению, при изначальной
интродукции и описании некоторых видов амаранта отечественными специалистами этот труд оказался практически невостребованным. В мире большинство исследователей использовали эту сложную систему отрывочно и часто неточно, пытаясь е значительно упростить. В связи с этим мы были вынуждены анализировать оригинал этого систематического обзора.
Целью настоящей работы являлось экологосистематическое изучение некоторых хозяйственноважных видов рода ., исследование их морфобиологических особенностей для экологической апробации, оптимизации выращивания в природноклиматических условиях Татарстана и наиболее точной идентификации.

Задачи исследования были следующими

1. Выявление экологоморфологической специфики, необходимой для достоверной идентификации . ., . ., .i ., .i , и их внутривидовых таксономических градаций.
2. Экологоморфологический анализ внутривидового расщепления исследуемых культурных представителей амаранта.
3. Исследование экологической специфики прорастания семян при разнотемпературном воздействии и длительности хранения.
4. Проведение фенологических наблюдений.
5. Выявление специфики в динамике роста.
6. Изучение распределения фитомассы по основным органам надземной сферы в онтогенезе.
7. Определение реальной семенной продуктивности при различных способах опыления.
Научная новизна полученных результатов
С момента изначального изучения в России некоторых культурных представителей амаранта К.Ф.Лсдсбуром , до настоящего
времени подробное рассмотрение их внутривидовой специфики не осуществлялось. В связи с этим впервые были проведены разносторонние исследования по интродукции экономически важных видов амаранта с подробным рассмотрением их внутривидовых таксономических единиц разновидностей, экотипов, гибридных форм, возникающих при возделывании в почвенноклиматических условиях Татарстана. Получены новые данные по экологии выращивания исследуемых культурных представителей секции ., проведн их критический анализ по систематическому обзору Теллунга , и исходя из соответствующего первичного описания Линнея i, .
Теоретическое значение работы состоит в возможности прогнозирования перспективности каждого изучаемого вида амаранта для возделывания в Татарстане на основании их морфологических признаков и экологобиологической специфики. Результаты, изложенные в диссертации, позволяют также осуществлять решение проблем систематического положения и идентификации исследуемых культурных представителей рода . Их определение по первоначальному описанию Линнея i, , критически переработанного Теллунгом , , позволяет проводить четкую границу между видами, их разновидностями, экотипами и гибридными формами. С помощью классификации Теллунга также можно вычленять из огромного числа разнообразных гибридных форм бастардные гибриды. Достаточно подробное собственное ботаническое описание внутривидовых таксономических единиц у изучаемых видов амаранта дат возможность располагать достоверной информацией об их систематической принадлежности и таксономическом положении. Полученные данные могут быть использованы при составлении ботанических ключей и определителей культурной флоры.
П р актическая значимость работы заключается в комплексной оценке и обнаружении экологоморфологической специфики вегетативной и генеративной сфер. Выявленные важные систематические признаки не только цветковых частей, но и вегетативной морфоструктуры, значительно облегчают достаточно сложный процесс идентификации. Описание разновидностей, возникающих из первичного семенного материала и при дальнейшем возделывании в Татарстане, позволяют, проводить отбор представителей, обладающих подходящей для данного региона экобиоморфологической спецификой.
На основании выявленных экологобиологических особенностей можно судить о производственноэкономической значимости каждого вида применительно к условиям северного региона Среднего Поволжья Татарстана. Исследования разнотемпературного воздействия на семена дают возможность прогнозировать дальнейшее поведение и реакцию изучаемых видов в плане их перезимовывания и засорения местной флоры.
Материалы работы также могут быть использованы при разработке комплексных рекомендаций по способам выращивания амаранта в климатических условиях Татарстана.
Отбор и получение нспереопылпного семенного материала позволяет достаточно быстро приступить к созданию сортов, хорошо приспособленных к местным условиям. Комплексный анализ экологической и биоморфологической специфики дат возможность реально оценивать успешность возделывания некоторых культурных представителей амаранта в почвенноклиматических условиях Татарстана.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями
Диссертация Д.Б.Прокофьева была непосредственно связана с тематикой научноисследовательских работ общероссийского уровня по линии грантов Университеты России, раздел Биоразнообразие. Кроме этого,
представленный индивидуальный проект экологосистематических исследований видовой и внутривидовой специфики у представителей секции АтагапФиБ Оитой, был одобрен Экспертным Советом Академии естественных наук России и диссертанту было выделено индивидуальное валютное финансирование из фонда Дж.Сороса по теме Биоразнообразие.
Публикации по теме диссертации


В основу данного классифицирования им была положена форма и длина листочков околоцветника женских цветков. Значимость данных морфопризнаков трудно недооценить. Однако при таком подходе часть представителей рода . Однако при таком принципе классифицирования другая часть представителей секции i . В дальнейшем переработанная i секция i. Однако с помощью данного принципа секционного деления они не могут быть противопоставлены всем прочим видам других вышеупомянутых секций i, , . В первую секцию помещены виды амаранта, имеющие верхушечный тип метельчатых соцветий. Кроме того, автором допускалось присутствие видов, у которых существовали одновременно верхушечные и пазушные соцветия. Во вторую секцию xii включены виды, имеющие только пазушный тип соцветий. При таком классифицировании виды, имеющие трехи пятичленные цветки, попадают под объединение секции , что является крайне противоречивым изначальному, линнеевскому разделению. Ьег1 предложил название АтагапапЙШБ употребить для американских представителей рода АтагатИш Ь. Основным секционным разделением рода АтагапЛиэ Ь. Эитогбег . Род АтагапЙШБ Ь. АтагаШуриэ Атагапйцк в современном написании А. П. и В1корБ1Б. Это разграничение видов в пределах данного рода несколько созвучно линнеевскому принципу разделения амаранта на группы АтагапП Тпапбп и Атагапб Реп1апбп. Однако данная классификация не может являться универсальной и абсолютной. АтагапшБ Оитог. Европейском континенте, но Теллуигу А. Из многочисленных систематических интерпретаций рода АтагаШЬиБ Ь. Тсллунга , . Ее достоверность основывается на использовании фактического материала линнеевского гербария. После проведения сравнительного анализа первоначальных гербарных образцов Линнея и одних и тех же представителей, возделываемых на Американском и Европейском континентах, этот исследователь пришл к выводу, что морфопризнаки амарантов, независимо от места возделывания, являлись идентичными линнеевскому описанию. Теллунгом также было принято изначальное разделение рода АтагатЬиБ Ь. Оштюгпег . Однако, исходя из морфоспецифики вегетативной и генеративной сфер, часть видов оказалось невозможным относить к какойлибо из секций. Именно по этой причине и возникали многочисленные попытки систематизации и дробления данного рода на другие секции, подвиды и даже самостоятельные роды. Обнаружение филогенетического родства и единого географического происхождения видов амаранта позволило вышеуказанным исследователям вс же разграничить их на секции и ii. Кроме того, для всех видов амаранта, возделываемых или самостоятельно произрастающих на Европейском континенте, Теллунгом была создана иерархическая таксономическая структура. В секцию автор поместил всего 6 видов. Все видовые таксоны были поделены на более мелкие внутривидовые единицы. Изучаемый нами . Схема иерархической структуры этого вида представлена на рис. Наиболее усложннной является таксономическая градация для представителей, относящихся к . Все они Теллунгом объединены в совокупный общий вид i. Далее эти подвиды дробятся на расы. Под этим понятием автор подразумевал географическую обособленность среди близкородственных представителей. Поскольку расовое различение основано на одном из морфологических признаков, генетически закреплнных, Ашерсоном и Гребнером , , в дальнейшем им присвоен разновидностный таксономический уровень. Данные расы далее дробятся на многочисленные разновидности, причм и эти таксономические единицы вышеуказанными исследователями объединяются в разновидностные группы. Рис. Внутривидовое разнообразие АтагагИЬия саибаШэ Ь. Е схематическое изображение представлено на рис. В итоге, из фактического линнеевского материала Теллунгом ТЬеИш, с некоторой его корректировкой Ашерсоном и Гребнером АБсИегБОп, вгаеЬпег, из рода АшагатЬиз Ь. Экологосистематическос исследование рода АтагапЙшв Ь. Теллунга ТИеПш А. Систематическое изучение рода АтагагДИцБ Ь. Теллунга ТЬеНшщ, и современное время отличается созданием отрывочных систематических интерпретаций рода, построенных на основе системы Линнея , i , Моцшп .