Морозобойные повреждения ксилемы хвойных деревьев в лесотундре Западной Сибири и Полярного Урала

• Автор: Гурская, Марина Анатольевна
• Шифр специальности: 03.00.16
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Екатеринбург
• Количество страниц: 308 с. : ил

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.б

ГЛАВА 1. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ В ДРЕВЕСИНЕ ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Анатомическое строение вторичной ксилемы хвойных деревьев на примере лиственницы сибирской и ели сибирской

1.2. Типы повреждений растений.

1.3. Патологические структуры, образующиеся в течение вегетационного периода. .

1.3.1. Морозобойные кольца.

1.3.2. Светлые кольца

1.3.3. Ложные кольца.

1.3.3.1. Настоящие ложные кольца

1.3.3.2. Изменения плотности древесины

1.3.4. Ксилемные пятна.
1.4. Патологические структуры, образующиеся под влиянием условий зимнего периода
1.4.1. Внутренняя заболонь.
1.4.2. Морозобойные и отлупные трещины.
1.4.3. Морозобойный рак
. Заключение.
ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Приобская лесотундра
2.1.1. Геоморфология и рельеф
2.1.2. Климат
2.1.3. Почвы.
2.1.4. Растительность
2.2. Полярный Урал
2.2.1. Геоморфология и рельеф
2.2.2. Климат
2.2.3. Почвы.
2.2.4. Растительность
ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННОЙ РАБОТЫ
3.1. Экологобиологические и морфологические особенности ели сибирской и лиственницы сибирской
3.2. Краткая характеристика пробных площадей
3.2.1. Приобская лесотундра
3.2.2. Полярный Урал.
3.3. Методы исследования и объем выполненной работы.
Г ЛАБА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ МОРОЗОБОЙНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ КСИЛЕМЫ
4.1. Интенсивность морозобойных повреждений.
4.2. Особенности морозобойных повреждений ксилемы корнях.
ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОРОЗОБОЙНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ КСИЛЕМЫ В ГОДИЧНОМ СЛОЕ ПРИРОСТА, СТВОЛЕ И КОРНЯХ ДЕРЕВЬЕВ.
5.1. Распределение морозобойных повреждений ксилемы в годичном слое прироста.
5.1.1, Одиночные морозобойные повреждения ксилемы.
5.1.2. Двойные морозобойные повреждения ксилемы.
5.2. Распределение морозобойных колец в стволе и корнях деревьев.
5.2.1. Одиночные повреждения.
5.2.1.1. Распределение морозобойных колец по радиусу ствола.
5.2.1.2. Распределение морозобойных колец по высоте ствола
5.2.1.3. Распределение морозобойных повреждений ксилемы в основании крупных корней
5.2.2. Распределение двойных морозобойных повреждений
ГЛАВА 6. ХРОНОЛОГИИ МОРОЗОБОЙНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ КСИЛЕМЫ.
6.1. Хронологии морозобойных повреждений ксилемы в горном и равнинном районах
6.2. Двойные повреждения ксилемы в пределах морозобойного кольца.
6.3. Синхронность образования морозобойных повреждений у разных видов хвойных и в разных районах.
ГЛАВА 7. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ОБРАЗОВАНИЕ МОРОЗОБОЙНЫХ
ПОВРЕЖДЕНИЙ В ДРЕВЕСИНЕ ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ.
7.1.Основные черты и типы заморозков.
7.2. Биологические факторы, влияющие на образование морозобойных повреждений в древесине ствола и корней
7.2.1. Толщина коры
7.2.2. Диаметр ствола и корней.
7.3. Влияние температуры на образование морозобойных повреждений.
7.3.1. Морозобойные повреждения ксилемы на высоте 0.2м.
7.3.2. Динамика основных параметров заморозка в течение вегетационного периода, приводящего к образованию морозобойных повреждений на высоте 0.2 м.
7.3.3. Влияние температ уры на образование морозобойных повреждений в древесине ели сибирской на высоте 2 м и выше
7.3.4. Образование двух морозобойных повреждений.
7.4.5. Влияние температуры воздуха на образование морозобойных повреждений.
7.4. Климатические факторы, влияющие на образование морозобойных повреждений ксилемы на разной высоте ствола и в корнях
7.5. Механизм образования морозобойных повреждений
ГЛАВА 8. РЕКОНСТРУКЦИЯ ЗАМОРОЗКОВ НА ОСНОВЕ МОРОЗОБОЙНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ В ДРЕВЕСИНЕ ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ
8.1. Реконструкция заморозков на Приобской и Полярноурачьской лесотундре
8 2. Реконструкция заморозков в долине р.Собь Полярный Урал.
ВЫВОДЫ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ПРИЛОЖЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность


Через дней после замораживания камбий полностью восстановился, и его производные имели нормальный размер и распределение. Таким образом, достаточно трех недель для восстановления нормальной камбиальной активности сосны смолистой i i, произрастающих в зоне умеренного климата. Критические температуры, приводящие к повреждению тканей древесных растений, неоднократно изучались. Известно, что ткани большинства растений умеренной зоны могут быть охлаждены до температуры ниже 0С до 1 5С без образования кристаллов льда. Однако, замерзание воды в межклеточных пространствах у многих вечнозеленых хвойных растений происходит при температуре намного ниже 0С. У пихты, сосны и ели он замерзает при температуре 7С Двораковский, . В природных условиях в стволах молодых деревьев различных видов морозобойные кольца образуются при разных термических условиях. С в течение минимум двух последовательных ночей ведет к образованию этих патологических структур. Такая же температура 5С во время заморозков в августе и сентябре приводит к образованию морозобойных повреждений в поздней древесине сосны остистой i, . Температура воздуха от 1. С до 2. С во время заморозка также ведет к образованию светлых колец в древесине ели Нилов, . Близкие значения приводит С. А. Москалева и др. Согласно их данным, заморозки до 1. С повреждают древесину ели. У i ш найдено, что часть морозобойных колец формируется при температуре от 0С до 1. С, зафиксированной на высоте метеобудки. Максимальная температура в такие дни была выше Н0С i, i, . В лабораторных условиях для получения морозобойных колец у разных видов хвойных . С. В. Н. Нилов указывает, что у пятилетних сеянцев ели при искусственном промораживании в течение двух часов при температуре 5С, были получены морозобойные повреждения. С i, i, . V i и i отмечают, что почти всеми исследователями признается отсутствие морозобойных повреждений во флоэме. Они предположили, что, если скорость оттаивания замороженной ксилемы мала, а транспирация кроны высока, то водный стресс приводит к образованию структур, сходных по строению морозобойных колец, благодаря высокому натяжению ксилемы. Таким образом, образование морозобойных колец в природе происходит при действии отрицательных температур, близких к 0С. Для других живых тканей, подверженных действию низких подмораживающих температур, установлены близкие значения температуры воздуха, при которых наступают повреждения клеточной структуры и метаболизма. М. ставил эксперимент на побегах ели обыкновенной i i, находящихся в состоянии покоя, выясняя, при каких условиях происходит повреждение иголок льдом. Резкое понижение температуры оказывает повреждающий эффект на хвою при более высоких значениях температуры, чем постепенное охлаждение, что объясняется увеличением концентрации сахаров клеточного сока. С, а полная гибель клеток происходит при 6. Некоторые исследователи отмечают, что на образование морозобойных колец влияет низкая средняя температура всего вегетационного сезона. В холодные годы чаще наблюдаются заморозки в течение вегетационного сезона. Эти данные в какой то степени согласуются с данными V . К.К. Вышеприведенные данные показывают, что наиболее чувствительными к заморозкам клетками являются клетки, обладающие высокой ростовой активностью. Материнские клетки ксилемы обычно более активны делятся более часто чем камбиальные ияициали, поэтому погибают от действия мороза быстрее, чем камбиальные клетки. Дифференцирующиеся трахеиды более чувствительны к низким температурам по сравнению с материнскими клетками ксилемы и , . Чувствительность увеличивается от камбиальных клеток к дифференцирующимся трахеидам. Созревшие клетки ксилемы, прошедшие фазу растяжения и имеющие полностью сформированную вторичную клеточную стенку, меньше всего подвергаются действию заморозков. Происхождение морозобойных колец объясняли разными причинами, в основе которых лежит действие низких температур на разные ткани растения. Согласно . Уменьшение осмотического давления тканей позволяет впоследствии растягиваться клеткам сердцевинных лучей , .