Генетическая изменчивость в эволюции хирономид : Diptera, Chironomidae

• Автор: Гундерина, Лариса Ивановна
• Шифр специальности: 03.00.15
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2001
• Место защиты: Новосибирск
• Количество страниц: 360 с. : ил

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Видообразование и его модели.

1.2. Репродуктивные изолирующие механизмы.

1.3. Генетическая изменчивость в эволюционном процессе

1.3.1. Изменчивость нуклеотидных последовательностей ДНК генов i

1.3.1.1. Внутригснная нуклеотидная изменчивость.

1.3.1.2. Внутривидовая нуклеотидная изменчивость

1.3.1.3. Межвидовая дивергенция последовательностей ДНК.

1.3.1.4. Синонимичные замены нуклеотидов

1.3.1.5. Несинонимичные замены нуклеотидов

1.3.1.6. Изменчивость генов, участвующих в обеспечении репродуктивной изоляции, и генов других функций
1.3.2. Полиморфизм белков маркеров структурных генов
1.3.3. Хромосомная изменчивость.
1.3.3.1. Консервативность набора генов в хромосомных плечах и инверсионная изменчивость их линейной последовательности.
1.3.3.2. Мобильные элементы и образование инверсий
1.3.3.3. Происхождение инверсий монофилетическое или пол и фи лети чес кое.
1.3.3.4. Гомология дискового рисунка полигонных хромосом у близкородственных видов i и филогения видов.
1.3.3.5. Внутривидовая хромосомная изменчивость.
1.4. Генетическая изменчивость и факторы, обеспечивающие внутривидовую генетическую дифференциацию.
1.5. Семейство ii модельный объект для изучения генетической изменчивости в процессе видообразования.
1.5.1. Изменчивость структурных генов генома хирономид.
1.5.1.1. Семейство генов белков секрета слюнных желез
1.5.1.2. Семейство глобиновых генов.
1.5.1.3.Семейства тандемно повторенных ДНК.
1.5.2. Аллозимнаи изменчивость у хирономид.
1.5.3. Хромосомная изменчивость у хирономид
1.6. Заключение к обзору литературы
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Материалы виды и популяции хирономид.
2.2. Методы цитогенетического анализа политенных хромосом личинок видов рода i.
2.3.Методы электрофоретического анализа генферментных систем у видов
рода i
2.4. уоблучение С. i,
2.5. Статистическая обработка и программное обеспечение.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Внутривидовой полиморфизм и межвидовая ливер енция генферментных систем у видов рода i в ходе видообразовательного процесса
3.1.1. Характеристика генферментных систем видов рода
i
3.1.2 Генетическая изменчивость и дифференциация видов группы
i
3.1.2.1. Генетическая изменчивость и дифференциация локальных популяций С. i
3.1.2.2. Генетическая изменчивость С. i.
3.1.2.3. Сравнение генетической структуры С. i и С. i
3.1.3. Генетическая изменчивость и дифференциация видов группы

3.1.3.1.Генетическая изменчивость и внутривидовая дифференциация природных популяций С.
3.1.3.2. Генетическая изменчивость и внутривидовая дифференциация природных популяций С. i.
3.1.3.3. Генетическая изменчивость видов группы
3.1.3.4. Генетическая дифференциация видов группы
3.1.3.5. Генетическая дифференциация видов из группы i и группы
3.1.3.6. Дифференциация генофондов на последовательных этапах видооб
разователыюго процесса в роде i
3.2. Внутривидовая цитогенетическая изменчивость и дифференциация видов рода i в процессе видообразования
3.2.1. Хромосомный полиморфизм в природных и лабораторных популяциях С. i и С. i.
3.2.2. Хромосомный полиморфизм и внутривидовая дифференциация природных популяций видов группы
3.2.2.1.Цитогенетическая вариабельность и дифференциация природных популяций С. в Палеарктике.
3.2.2.2. Цитогенетическая вариабельность и дифференциация природных популяций С. i
3.2.2.3. Цитогенетическая вариабельность и дифференциация природных популяций С. i
3.2.2.4. Цитогенетическая вариабельность и дифференциация природных популяций С. i.
3.2.2.5.Цитогенетическая вариабельность и дифференциация природных популяций С. ivi
3.2.2.6. Общая характеристика цитогенетической изменчивости и дифференциации природных популяций видов группы .
3.3. Факторы, обеспечивающие цитогенетическую изменчивость природных и лабораторных популяций видов рода i
3.3.1. Изменчивость спектра и частот хромосомных перестроек, индуцированных уоблученисм, в последовательных поколениях С. Отпит
3.3.1.1. Эффект уоблучепия на выживаемость и репродуктивную способность С. Оттпй
3.3.1.2. Хромосомные аберрации в митотических клетках С. Отпит после уоблучения.
3.3.1.3. Аберрации политенных хромосом в клетках слюнных желез личинок
С. Отпит после уоблучения.
3.3.2. Сезонная и годовая изменчивость цитогенетической структуры природных популяций видов рода СЫгопотш
3.3.3. Цитогенетическая подразделенность видов рода СЫгопотия в Голарк
тике и поток генов между природными популяциями.
3.3.3.1. Цитогенетическая подразделенность природных популяций
С. рЫтояия
3.3.3.2. Цитогенетическая подразделенность природных популяций
С. етапя.
3.3.4. Географическая изоляция и дифференциация природных популяций
видов рода СЫгопотш
3.3.4.1. Инверсионный полиморфизм и дифференциация популяций
С. еШапя в Голарктикс
3.3.4.1.1. Сибирские популяции
3.3.4.1.2. Европейские популяции
3.3.4.1.3. Североамериканские популяции.
3.3.4.1.4. Лабораторные популяции.
3.3.4.1.5.1 биогенетическая дифференциация популяций.
3.3.4.2. Инверсионный полиморфизм и дифференциация популяций
С. раИШЫШсМия в Голарктике
3.4. Межвидовая дивергенция цитогенетической структуры видов рода СЫгопотия.
3.4.1. Цитогенетическая дивергенция С. рЫтояпя и С. ЬаШотсия.
3.4.2. Дивергенция кариофондов видов группыр1итоьш.
3.4.3. Дивергенция кариофондов видов группы стань
ЗАКЛЮЧЕИЕ Генетическая и цитогенетическая изменчивость и дифференциация популяций и видов в ходе микроэволюционного процесса у хироном ид.
5.ЫЕЮДЫ.
6. ЛИТЕРАТУРА
ВВЕДЕНИЕ


Это дает основание полагать, что низкий уровень изменчивости локуса обусловлен не низким эффективным размером этого вида, а действием естественного отбора в форме попутною отбора , , . Именно попутный отбор, а не низкий эффективный размер, является причиной низкой нуклеотидной изменчивости локуса . Низкая частота рекомбинации является не единственной причиной снижения изменчивости последовательностей ДНК. Действительно, аллельные варианты генов 6, , i, 6 существенно различаются по уровню изменчивости, хотя частота рекомбинации в местах их хромосомной локализации одна и та же. Это различие обусловлено тем, что последовательности ДНК генов , i ,
6, б характеризующиеся значительно меньшей изменчивостью, чем их альтернативные аллели, имеют относительно недавнее происхождение , , . Уровень межвидовой дивергенции , характеризующий среднее число различий на пару нуклеотидов при попарном сравнении последовательностей ДНК разных видов с учетом их внутривидовой изменчивости i, , существенно превышает уровень внутривидовой нуклеотидной изменчивости л табл. Значения межвидовой дивергенции разных генов одной и той же пары видов, как и одного и того же гена в разных парах видов варьируют в широких пределах габл. Причем, соотношения межвидовой дивергенции и внутривидовой нуклеотидной изменчивости могут коррелировать , но могут быть и независимыми друг от друга. Гак, высокая межвидовая дивергенция наблюдается в локусах i . IX и . IX. Низкая межвидовая дивергенция локусов , и ур2 . Вместе с тем, низкий уровень внутривидового полиморфизма локуса I, и IX i сочетается с высоким уровнем их межвидовой дивергенции табл. Такая ситуация может возникнуть, если ген у этих давно дивергировавших видов в недалеком прошлом подвергся действию естественного отбора в форме попутного отбора, вызвавшего снижение его внутривидовой изменчивости. Аналогично, действием попутного отбора после разделения видов можно объяснить низкий внутривидовой полиморфизм гена . Отсутствие корреляции между значениями межвидовой дивергенции и внутривидового полиморфизма может быть обусловлено и другими причинами. Значения межвидовой дивергенции генов в паре видов . Меньшая дивергенция . I. i, достаточно давно отделившегося от . Оценки времени их дивергенции составили Млн для 1 и . Млн дя . Существенной особенностью межвидовой дивергенции генов является наличие фиксированных различий нуклеотидов в последовательностях ДНК разных видов, т е. Внутри вида такие различия характерны дя разных аллелей гена и затрагивают обычно один сайт, как в случае генов , 6, , , i, i и т. Так, у X и I и IX i в локусе два фиксированных различия нуклеотидов, а в локусе i табл. В локусе i у I. I, ii фиксированные различия нуклеотидов наблюдаются в четырех сайтах, а у IX i и . Однако, не только количество, но и качество замен нуклеотидов имеет существенное значение в дивергенции последовательностей ДНК, создавая ограничения на трансляционном уровне. Замены нуклеотидов могут быть как синонимичными, так и несинонимичными. Числа синонимичных замен на синонимичный сайт i . ДНК различны для разных генов и разных видов. Гак, среди генов IX i и IX значения варьировали от 0. Среди генов . Ату до 2. Одной из причин такого разнообразия является различие функциональной активности генов чем она выше, тем ниже к что наглядно демонстрируют значения к5 генов и IX и IX. Числа синонимичных замен на синонимичный сайт одного и того же гена могут быть неодинаковыми при сравнении разных видов В локусе у видов из подгруппы IX iii и IX равно 0. Значения между видами из разных подгрупп существенно больше от 0. Поскольку число синонимичных замен на синонимичный сайт растет с увеличением времени независимого существования видов, наблюдаемое различие значений обусловлено различием времени дивергенции видов внугри подгрупп и между подгруппами . Синонимичные замены в синонимичных сайгах кодирующей части генов i изменяю аминокислотных последовательностей белков. Тем не менее они не являются селективно нейтральными, гак как вызывают сдвиг использования кодонов i, то есть неравное использование синонимичных кодонов, вследствие отбора тех из них, которые обеспечивают наиболее эффективную трансляцию.