Физиолого-генетический анализ поведения и естественных форм обучения у дрозофилы

• Автор: Камышев, Николай Григорьевич
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 227 с.

Оглавление

Список использованных сокращений

Введение

Глава 1. Обзор литературы.

Задачи и методы генетики поведения краткий исторический экскурс

Относительная роль генотипа и среды в формировании поведения

формальная генетика поведения.

Генетические подходы к решению вопросов о механизмах поведения

Генетика и эволюция поведения.

Генетика и адаптивное значение поведения

Дрозофила как объект генетических исследований.

Генети ка семейства Рэлементов у дрозофилы.
Рэлемснты как молекулярнобиологические инструменты
Генетикофизиологические исследования механизмов обучения и памяти у
дрозофилы.
Парадигмы обучения у дрозофилы
Мутации, вызывающие неспособность к обучению или дефекты памяти, у
дрозофилы.
Глава 2. Материал и методы
Линии и мутанты дрозофилы, использованные в работе.
Создание коллекции Ринсерционных мутантов.
Условия разведения и содержания мух до опыта.
Методы регистрации общей активности
Модифицированный метод Коннолли.
Модифицированный метод Лучниковой.
Метод временных выборок при регистрации двигательной активности в чашках Запись и анализ зтограмм в чашках диаметром мм взаимодействие с группой
мутантов е.
Регистрация поведения ухаживания и выработка условнорефлекгорного
подавления ухаживания.
Выработка и оценка сохранения условного рефлекса на запаховые раздражители
при подкреплении электрошоком.
Инструментальное обучение избеганию теплового шока.
Измерения продолжительности жизни
Планирование экспериментов и анализ данных
Статистическая обработка результатов наблюдений обшей активности.
ланирование эксперимента и статистический анализ данных по условно
рефлекторному подавлению ухаживания
Подход, основанный на теории нормального распределения
Подход, основанный на статистике Уилкоксона.
Подход, основанный на прямом вычислении вероятностей рандомиза
ционный анализ
Локализация элемента i i
Глава 3. Спонтанное поведение и взаимодействие особей в группе, не связанное с
половым поведением.
Введение
Результаты и обсуждение.
Взаимодействие особей в камерах Коннолли 0x0x мм.
Взаимодействие особей в стаканчиках диаметр мм, высота 0 мм.
Снижение активности не связано с ухудшением физического состояния мух при
увеличении плотности группы
Спонтанная активность и взаимодействие особей в чашках разного диаметра
и 0 мм
Подавление активности в групповой ситуации как результат оперантного
взаимообучения особей
Роль предшествующего опыта в детерминации уровня двигательной активности Двигательная активность и пространственное распределение особей в
стаканчиках.
У особей, содержавшихся в группе в стаканчиках со средой, не развивается
безусловного торможения активности.
Особенности двигательного поведения и его зависимость от предшествующего
опыта в раннем онтогенезе имаго
Механизм последействия группового содержания на активность изолированных
из группы особей
Адаптивная ценность различных форм взаимодействия особей в группе.
Рефлекс свободы у дрозофилы.
Глава 4. Условнорефлекторное подавление ухаживания
Введение.
Результаты.
Проявление условнорсфлекторного подавления ухаживания в тесте с
обездвиженными девственными самками
Проявление условнорефлекторного подавления ухаживания в тесте с
подвижными оплодотворенными самками
Сравнение проявления условнорефлекторного подавления ухаживания в тесте
на сохранение памяти и в тесте повторного обучения.
Вызвано ли улучшение проявления условнорефлекторного подавления
ухаживания в тесте повторного обучения сенсибилизацией к антиафродизиаку
Вносит ли вклад в перенос обучения в парадигме условнорефлекторного
подавления ухаживания обучение обучению
Вносят ли свой вклад в перенос обучения усвоенные реакции самца на
поведение самок.
Каков вклад в проявление условнорефлекторного подавления ухаживания
инструментального обучения
Обсуждение
Оценка степени проявления условнорефлекторного подавления ухаживания
состоятельность разных статистических подходов.
Специфические и неспецифические компоненты переноса обучения в парадигме
условнорефлекторного подавления ухаживания.
Рабочая модель условнорефлекторного подавления ухаживания у дрозофилы
Компоненты специфического переноса в парадигме условнорефлекторного
подавления ухаживания.
Тест с оплодотворенными самками как новый протокол в исследованиях
условнорефлекторного подавления ухаживания.
Динамика проявления памяти в парадигме условнорефлектрного подавления
ухаживания.
Глава 5. Выявление Ринсерционных линий с нарушениями способности к обучению
или дефекгами памяти.
Введение
Результаты и обсуждение
Выявление мутантных линий с нарушением способности к онерантному
обучению
Выявление мутантных линий с дефектами памяти после выработки
условнорефлекторного подавления ухаживания
Глава 6. Дальнейшее изучение Ринсерционных мутантов, проявляющих
неспособность к обучению или дефекты памяти в парадигме условнорефлекторнот
подавления ухаживания.
Сравнение поведения выделенных мутантов в тесте с девсгвенной и в тесте с
оплодотворенной самкой
Поведение выделенных мутантов в парадигме классического условного рефлекса
на ольфакторные раздражители с подкреплением электрошоком
Поведение выделенных мутантов в парадигме инструментального обучения
избеганию тегиювого шока
Проявление мутационных дефектов после конгенизации Ринсерционных линий
Глава 7. Заключение.
Выводы
Благодарности.
Литература


При мутационном изучают различные проявления одной или нескольких аллельных мутаций т. Изменение структуры гена в результате мутации может вызвать изменение структуры и функции его первичного продукта белка, а это влечет за собой различные изменения на уровне клетки, нервной системы, поведения. Способность гена опосредованно воздействовать на течение разных реакций и развитие многих признаков организма называют множественным, или плейотропным, действием гена Лобашев, . При изучении плейогропного действия гена выявляется причинноследственная цепь а чаще древо той или иной степени сложности между различными проявлениями гена. Если две линии животных различаются только по одному гену, то выявить эту цепь и проследить путь от гена к поведению относительно просто. В этом и заключается основное преимущество изучения эффектов отдельных генов и суть предложенной С. Бензером программы от гена к поведению Бензер, . Мутации в руках исследователя являются точным инструментом для изучения механизмов поведения. Следует отметить, что сходный, хотя и основанный на изучении мутаций с уже известным биохимическим проявлением, подход к анализу механизмов поведения был независимо предложен В. В. Пономаренко . Что же будет, если две линии будут различаться не по одному, а по двум генам Будет уже не одна, а две причинноследственные цепи, и выяснить, к какой из них относится та или иная из наблюдаемых особенностей уже гораздо труднее. К тому же два гена могут одновременно оказывать влияние на один и тот же признак, либо независимо друг от друга аддитивное действие гонов, при котором эффекты генов просто суммируются, либо пу
тем взаимодействия, когда эффект одного гена зависит от эффекта другого. При увеличении числа генов, по которым различаются линии, трудности выявления причинных связей между признаками быстро возрастают. Это основной недостаток сравнительногенетического и селекционного методов, где сравниваемые группы животных имеют множественные генетические различия. Тем не менее, выявить наиболее существенные связи между некоторыми признаками можно и с помощью этих методов, если число групп животных, участвующих в анализе, достаточно для выявления статистически достоверной корреляции. Наиболее адекватным методом при сравнительногенетическом подходе к исследованию механизмов поведения является диаллельный анализ, так как измерение изучаемых характеристик здесь производят не только у нескольких родительских линий, но и у всех возможных между ними гибридов первого поколения, что существенно увеличивает количество сравниваемых групп и повышает достоверность выводов о существовании корреляционной связи. Корреляции между признаками можно выявлять и при анализе межиндивидуальной изменчивости. Преимущество использования сравнительногенетического подхода состоит в том, что вместо одной особи используется группа особей с одинаковыми видовыми, породными или линейными характеристиками. А это значит, что появляется возможность одновременно применять множество разных методик, в том числе взаимоисключающих или тех, для измерения которых требуется более одной особи. Так как видовые, породные и линейные характеристики устойчивы во времени, то можно подключать к анализу все новые и новые параметры с использованием разных поколений животных. Наконец, по многим признакам разные виды, породы и инбредные линии, будучи результатом естественного или искусственного отбора, отличаются друг от друга более контрастно, чем особи в пределах одной группы, а это создает предпосылки для более успешного выявления существующих корреляционных связей. Правильный вывод относительно наличия или отсутствия корреляционной связи между признаками возможен только при правильном подборе сравниваемых групп животных. Если сравниваемые группы не имеют существенных отличий по одному из признаков, то нельзя выявить и его корреляционные связи с другими признаками. Спецификой селекционного подхода является то, что здесь ведется целенаправленный отбор в противоположных направлениях в отношении интересующего исследователя признака, что приводит к крайним его выражениям.