Организация нейронных ансамблей: гломерулярные модули обонятельной луковицы

• Автор: Карнуп, Сергей Викторович
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Пущино
• Количество страниц: 199 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
Страница

ВВЕДЕНИЕ и ЦЕЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Кодирование запахов

а Гнпотеза пространственного кодирования запахов

в Временной аспект кодирования запахов

Морфология обонятельной луковицы

Морфология нейронов МОВ

Физиология нейронов МОВ

Межнейроиные взаимодействия

Неоднородность структуры клубочка
Межгломерулярные связи
Нсйрогснез в МОВ
Популяционная активность в МОВ
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Приготовление срезов
Электрофизиология
Фармакологические агенты
Гистология
Инъекции трейсеров
Оптическая регистрация
Анализ данных
Компьютерное моделирование
РЕЗУЛЬТАТЫ
1 Физиологические и морфологические характеристики нейронов в гломерулярном слое
Внешние пучковые клетки
Короткоаксонные клетки
Волосатые перигломерулярные клетки
Классические перигломерулярные клетки
Характерные физиологические параметры Ю нейронов
Классификационные критерии
2 ЕТ клетки генерируют пачки спайков
Морфология пачкующихся ЕТ нейронов
ЕТ клетки пачкуются ритмически
Частота и регулярность пачкования
Пачковаиие это внутреннее свойство ЕТ клеток
Токи, лежащие в основе спонтанной импульсной активности
Ритмический сигнал из обонятельного нерва модулирует начкование ЕТ клеток
3 ЕТ клетки являются интрагломерулярными синхронизаторами
Спонтанные ЕРБРЕРБС в Ю клетках
Синаптический вход обонятельного нерва к Ю клеткам
ЕТ клетки обеспечивают внутрнгломерулярный
глутаматэргический возбудительный вход
к Рв и 8А клеткам
ЕТ клетки одного и того же клубочка имеют скоррелированную активность
4 БА клетки обеспечивают межгломерулярныс связи
Обширные мсжгломерулярные связи
Мсжгломерулярные связи формируются БА клетками
Межгломерулярные связи являются возбудительными
Контрастирующее торможение между клубочками
5 Спонтанные гломерулярные полевые потенциалы генерируются преимущественно Ю клетками
Гломерулярные полевые потенциалы
Морфометрия связанных с клубочком элементов
Моделирование бОБР
бОБР является результатом возвратного возбуждения
Соотношение бОБР и ЫЛЭ
Межгломерулярные взаимодействия
ОБСУЖДЕНИЕ
Морфологические типы Ю нейронов
Электрофизиологическне характеристики клеток
Функциональное значение свойств Ю нейронов
Пачки спайков генерируются ЕТ клетками
ЕТ клетки пачкуются ритмически
Механизм спонтанной генерации пачек
Функциональное значение пачкования
Синхронизация ЕТ нейронов
Джакстагломсрулярныс нейроны и гломерулярная нейрональная сеть
ЕТ клетки являются основными возбудительными элементами в гломерулярной сети
ЕТ клетки координируют гломерулярную активность
Синхронизация в клубочке и кодирование обонятельной информации
А клетки и латеральное торможение
Спонтанные гломерулярные полевые потенциалы
ВЫВОДЫ
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ЛИТЕРАТУРА


Экспериментальные результаты указывают на то, что появление спайка М клетки инвариантно по отношению к быстрым колебаниям, а это, в свою очередь, свидетельствует о том, что последние нс несут информации о запахе . ii , , ii . Быстрые колебания таким образом могут обслуживать другие функции iv . Однако, фазовое кодирование может иметь отношение к медленным, связанным с дыханием осцилляциям i, . Медленные осцилляции важны, поскольку они могут индуцировать ответы митральных клеток, которые связаны с одним и тем же клубочком в динамическом режиме, присущем либо мембранам МТ клеток, либо динамике кооперативной активности опосредованной выбросом нейротрансмиттеров . , . В других зонах мозга колебательные процессы, которые являются важными для нормального функционирования структуры, поддерживаются множественными механизмами. Например, в гиппокампе тста ритм является хорошо оркестрованной комбинацией а иодпороговых колебаний мембранного потенциала i ii, на 0частотс, свойства мембранного резонанса, настроенного на 0частоту, с взаимодействий среди возбудительных и тормозных нейронов в сети с временным ходом цикла I, обеспечивающим длительность цикла в 00 35 и, наконец, ритмического входа из ссптума в 0диапазонс vivv , . Поэтому, если тог или другой вид сетевых колебаний в является критически важным для ее функционирования, можно ожидать наличия нескольких механизмов, поддерживающих такие колебания, например, настройки нейрональных на ритм дыхания или динамического обмена I, следующего в том же частотном диапазоне. Общая анатомия и физиология к настоящему времени достаточно хорошо изучены см. , , , i i, i . получает афферентные входы обонятельных сенсорных нейронов из носового эпителия и посылает выходные волокна прямо к обонятельной коре. Эта система приема и передачи обонятельной информации присутствует почти у всех позвоночных. Сама характерная слоистая структура, содержащая четко дифференцированные клеточные типы. На поперечном срезе видны шесть главных слоев от поверхности до центра 1 слой обонятельного нерва v , 2 гломерулярный слой , в котором расположены специфические сфероидные структуры клубочки или гломерулы, 3 наружный плексиформный слой x xi , 4 слой митральных клеток i , 5 внутренний плексиформный слой i xi I и 6 гранулярный клеточный слой . Несколько основных клеточных типов характеризуют каждый из слоев джакстагломерулярные клетки x располагаются в , пучковые клетки Т в , митральные клетки i М в и гранулярные клетки в . клетки, в свою очередь, включают в себя три известных морфологичеекмх типа нейронов перигломерулярные клетки i , внешние пучковые клетки x и короткоаксонные клетки x . и Т клетки получают сенсорный вход с обонятельного нерва, контактирующего с ветвлениями их апикальных дендритов в , и дают начало бульбарному выходному сигналу от своих клеточных тел в . Поэтому, две главных функции обработка входного сигнала и контроль выходного сигнала разделяются в двух четких уровнях относительно проекционных т. М и Т клеток. В синаптический вход от контролируется локальными для этого слоя нейронами, а в и степень возбуждения М и Т клеток находится под контролем клеток, отростки которых не проникают в . Таким образом, обработка входящих сигналов происходит исключительно в с участием нейронов, тогда как контроль выхода происходит только в и благодаря клеткам.