Клеточные механизмы восприятия запахов в норме и при обучении в простой нервной системе

• Автор: Самарова, Елена Игоревна
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 121 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ

1. ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Цели и задачи исследования.

1.2. Положения, выносимые на защиту.

1.3. Научная новизна

2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

2.1. Значение запахов в жизни моллюсков.

2.2. Анатомия обонятельной системы наземного моллюска

2.2.1. Периферический обонятельный орган.

2.2.2. Центральное звено обонятельного анализатора.

2.3. Спонтанная и вызванная запахом осцилляторная активность в процеребруме наземных моллюсков.
2.4. Обучение улиток запахам.
2.5. Нейроны, участвующие в реализации пищевого и оборонительного поведения улитки.
3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
3.1. Электрофизиологическая регистрация от процеребрума и нейронов ЦНС
i vi.
3.1.1. Животные и экспериментальные препараты
3.1.2. Отведение суммарных потенциалов.
3.1.3. Внутриклеточное отведение.
3.1.4. Обработка электрофизиологических записей суммарных потенциалов от процеребрума
3.1.5. Предъявление запаха на полуинтактный препарат.
3.2. Эксперименты с поведением.
3.2.1. Аверзивное обучение на запах цинеола
3.2.2. Обучение пищевой реакции на запах цинеола.
3.2.3. Тестирование в открытом поле
3.3. Электрофизиологическая регистрация от процеребрума i viv и проведение операций.
3.3.1. Экспериментальные животные и анестезия
3.3.2. Методика проведения операций по вживлению хронических электродов. .
3.3.3. Отведение суммарных потенциалов от процеребрума i viv и предъявление запаха животному
4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
4.1. Сравнение осцилляций в процеребруме i viv и i vi
в отсутствие запаха
4.2. Изменение осцилляций процеребрума под воздействием запаха.
4.2.1. Вызванная активность процеребрума i viv.
4.2.2. Вызванная активность процеребрума i vi
4.3. Влияние характера обучения на ответ процеребрума на запах.
4.3.1. Аверсивное обучение.
4.3.2. Пищевое обучение
4.3.3. Сравнительный анализ ответов на запах у наивных и
обученных улиток.
4.4. Соотнесение осцилляций процеребрума с активностью идентифицированных нейронов пищевого и оборонительного поведения
4.4.1. Спонтанная активность.
4.4.2. Вызванная запахом активность
4.5. Роль процеребрума в регуляции активности мотонейрона щупальца
5. ОБСУЖДЕНИЕ
5.1. Спонтанная активность процеребрума i viv и i vi.
5.2. Вызванная активность процеребрума i viv и i vi
5.3. Влияние характера обучения на ответ процеребрума на запах
5.4. Роль процеребрума в регуляции активности мотонейрона щупальца
6. ВЫВОДЫ.
БЛАГОДАРНОСТИ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Впервые разработана методика экстраклеточного отведения активности процеребрума i viv и проведена регистрация суммарной спонтанной и вызванной электрической активности процеребрума i viv у наземного моллюска ix . Проведен анализ вызванной осцилляторной активности процеребрума i viv и i vi в ответ на предъявление запаха цинеола у необученных наивных и обученных условнорефлекторной пищевой или оборонительной реакции улиток. Впервые показана спонтанная синергичная активность процеребрума и нейронов ЦНС, вовлеченных в реализацию двух конкурентных форм поведения улитки. Впервые обнаружено тормозное влияние нейронов процеребрума на активность мотонейрона щупальца МтЦЗ третьего метацеребрального нейрона, принимающего участие в реализации оборонительного поведения. Описана роль процеребрума как центрального звена восприятия запахов при реализации двух конкурентных форм поведения виноградной улитки. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР. Значение запахов в жизни моллюсков. Обоняние у наземных гастропод улиток и слизней является важной сенсорной модальностью для определения локализации запахов во время питания и ориентации в пространстве , . На кончиках верхних щупалец имеются глаза и сенсорный обонятельный эпителий, но глаза очень слабо развиты позволяют различать свет и тень и не позволяют улиткам достаточно свободно ориентироваться в пространстве. Специализированные органы слуха у наземных моллюсков и вовсе отсутствуют. Обоняние наземных моллюсков очень чувствительно к различным химическим веществам и изменению их концентраций. Для наземных моллюсков обоняние играет центральную роль при поиске пищи , . Голодная улитка i i способна уловить запах пищи с расстояния см , . Улитки и слизни локализуют источник запаха с помощью пары задних верхних щупалец головы. У некоторых видов моллюсков щупальца не втягиваются, у других они втягиваются без инверсии вворачивания внутрь, у третьих, включая ix и i, они втягиваются с инверсией. Получается, что щупальце это втягивающийся вариант носа , . Удаление обоих задних щупалец лишает улитку ахатину способности находить пищу по запаху. Если голодную улитку с одним удалнным задним щупальцем поместить в градиент аппетитного запаха, то она начнт блуждать по окружности, заворачивая в сторону второго интактного заднего щупальца , . Удаление одного или обоих передних щупалец ринофоров заметно не сказывается на способности улитки двигаться в направлении запаха пищи. , . На передних щупальцах улитки располагаются органы химической чувствительности, действующие при непосредственном контакте с объектом органы вкуса, а на задних щупальцах располагаются органы дистантной химической чувствительности органы обоняния. Анатомия обонятельной системы наземного моллюска. Периферический обонятельный орган. Обонятельный орган улитки включает в себя специализированный сенсорный эпителий, расположенный на кончиках задних щупалец, и залегающий под эпителием тентакулярный щупальцевый ганглий Рис. , . Ранее , было показано, что основная часть обонятельных рецепторов посылает аксоны в гломерулы, располагающиеся в пальцеобразных выростах тентакулярного ганглия. Гломерулы характеризуются плотным нейропилем и многочисленными синаптическими контактами, а также окружены глиальными клетками. В каждом щупальце i i около гломерул, рядом с которыми располагаются перигломерулярные интернейроны. Морфология обонятельного эпителия и гломерул у моллюсков Рис. i, i , . Главное отличие от обонятельного органа млекопитающих состоит в том, что у улиток сенсорные нейроны собраны в кластеры i, расположенные под эпителием , , , . Площадь поверхности обонятельного сенсорного эпителия каждого щупачьца улитки ахатины составляет 1мм2, на которой находится около 0 0 рецепторых клеток , , примерно такое же количество у слизня i i, .