Физиологические аспекты применения биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы медоносной (Apis mellifera L.) в онтогенезе

• Автор: Мишуковская, Галина Сергеевна
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 283 с. : ил.

Уровень ювенильного гормона, а также присутствие его в гемолимфе личинки во время секреции экдизона могут оказать влияние на инициацию процессов транскрипции генов запуск генов личинки или куколки i . Уровень ювенильного гормона находится под влиянием количества и качества корма, получаемого личинкой, а также ее индивидуальных особенностей М. I., М, . Следовательно, этот гормон выполняет важную роль посредника между внешними факторами и внутренними процессами, такими как генная транскрипция, клеточная пролиферации, физиологические и поведенческие особенности насекомого. Именно взаимодействие экдизона и ювенильного гормона координирует процессы трансформации личинки в куколку i . В конце каждой личиночной стадии выявляется большой пик экдизона пик линьки, который регулирует формирование новой кутикулы. Уровень ювенильного гормона в гемолимфе личинки в период пика экдизона предопределяет характер линьки. Однако если ювенильный гормон отсутствует или ниже порогового уровня, инициируется процесс метаморфоза и личинка после линьки превращается в куколку i Н. У личинок последнего возраста уровень ювенильного гормона падает с окончанием периода питания. Первый пик экдизопа, который появляется в отсутствии ювенильного гормона, инициирует физиологические и поведенческие изменения, связанные с метаморфозом переход от активного питания к освобождению кишечника, которые заканчиваются превращением ее в куколку i Н. Т., . Как только этот переход инициируется, метаморфоз становится необратимым и начинается ряд поел едовательных физиологических процессов так называемый, эндокринный каскад метаморфоза i П. I, . У насекомых основную роль в инициации метаморфоза играют размеры личинки. Так, гусеница табачного бражника не приступит к метаморфозу до тех нор, пока ее масса не достигнет 3 г, в некоторых случаях ей понадобятся для этого дополнительные личиночные линьки Т. Вероятно, по достижении нужной стадии мозг выделяет вещество, ингибирующее секрецию ювенильного гормона . У пчел размеры личинкисамки, приступающей к метаморфозной линьке, детерминируют судьбу организма, т. У личинки, питающейся обогащенным питательными веществами маточным молочком, сохраняется активность в течение последней возрастной стадии. Ювенильный гормон, секретируемый этим органом, задерживает окукливание, создавая, таким образом, условия для дополнительного роста, а у некоторых видов и большей анатомической специализации развивающейся пчелы i , i, . Клеточные кластеры, формирующие имагинальные диски проявляют себя как автономные единицы. Эти кластеры остаются в неактивном состоянии в течение всего личиночного периода и лишь после очищения кишечника на стадии предкуколки в них начнаются активные процессы клеточной пролиферации . Три свойства имагинальных дисков находятся в центре обсуждения генетических механизмов, определяющих относительные размеры тела насекомого и его отдельных частей. Первое, рост имагинальных дисков связан только с процессами пролиферации клеток iv , , . Изменения в размерах клеток могут также повлиять на параметры отдельных структур, однако, в большинстве случаев рост насекомого следствие процессов пролиферации. Так, в диске крыла i число клеток за 4 дня возрастает с до 0 , . Второе, рост дисков не совпадает по времени с ростом самого насекомого. Процессы клеточной пролиферации в имагинальных дисках многих насекомых не начинаются, пока личинка не прекратит питаться, а это происходит, когда рост тела уже завершен. Третье, каждый имагинальный диск ведет себя как относительно автономная единица развития. Хирургическое пересадка диска из его естественного места локализации в другое место и даже другой особи не нарушает нормальный ход его развития , . Следовательно, имагинальные диски содержат регуляторы генной активности, необходимые для формирования целостной структуры . В период личиночного развития эпителиальные клетки в составе каждого диска подразделяются на иерархические последовательности пространственно разобщенных сигналов, которые передаются от клетки к клетке. Два важных молекулярных сигнала i i , , можно назвать морфогенами, поскольку по мере диффузии в ткани они предопределяют направление развития клеток.