Пигментный аппарат этиолированных и зеленеющих листьев разных растений и его формирование в онтогенезе

• Автор: Акулович, Нина Константиновна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Минск
• Количество страниц: 465 c. : ил

СОДЕРЖАНИЕ
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ПРОТОХДОРОЖШДЕ, КАК ИНТЕРМЕДИАТЕ В ЦЕПИ

БИОСИНТЕЗА ХЛОРОФИЛЛА состояние вопроса

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ПРОТОХЛОРОФИПЛОВЫЙ ПИГМЕНТ С ПРЕИМУЩЕСТВЕННЫМ СОДЕРЖАНИЕМ КОРОТКОВОЛНОВОЙ ФОРМЫ И ЕГО ФОТОВОССТАНОВЛЕНИЕ В ХЛОРОФИЛЛ

3.Г. Постановка вопроса

3.2. Естественно формирующееся доминирование коротковолновой формы протохлорофиллида

при особых условиях этиоляции

3.3. Фотовосстановление

3.4. Заключение

, СПЕКТРАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ И ФОТОПРЕВРАЩЕНИЕ

ПРОТОХЛОРОШЛОВОГО ПИГМЕНТА В ОНТОГЕНЕЗЕ ЭТИОЛИРОВАННЫХ ЛИСТЬЕВ 9Г
4.Г. Формирование фонда и фотовосстановление 9Т
4.2. Спектральные изменения ГГ
4.3. Последовательность фотопревращения Г
а В раннем возрасте доминирование
формы 5 Г
б При доминировании формы 0 Г
в При затемнении в раннем возрасте растений, развивающихся в нормальных световых условиях Г
4.4. Коротковолновый пшбатовский сдвиг и этерификация хлорофиллида Г
4.5. Кинетика зеленения этиолированных растений с разным соотношением спектральных форм протохлорофиллового пигмента на непрерывном
4.6. Заключение
ШВА У. МОДЕЛИРОВАНИЕ ДОМИНИРУОДШГО СОСТОЯНИЯ КОРОТКОВОЛНОВОЙ ФОРМЫ ПРОТОХЛОРОФИЛЛОВОГО ПИГМЕНТА В ЭТИОЛИРОВАННЫХ ЛИСТЬЯХ
5.1. Действие химическими веществами
5.2. Энзиматическое воздействие
5.3. Действие температуры
5.4. Лиофилизация 7 ГЛАВА У. ЭКСТРАГИРУЕМОСТЬ ПРОТОХЛОРОФИЛЛОВОГО ПИГМЕНТА
И УЛЬТРАСТРУКТУРА ЭТИОПЛАСТОВ В СВЯЗИ С СООТНОШЕНИЕМ ЕГО СПЕКТРАЛЬНЫХ ФОРМ
6.1. Извлекаемость из этиолированных и постэтиолированных листьев малополярным растворителем
6.2. Ультраструктура 2 ГЛАВА УП. СПЕКТРАЛЬНЫЕ ФОРМЫ КОМПОНЕНТОВ НЕЛИСТОБОП
ПРОТОХЛОРОФИЛЛОВОГО ПИГМЕНТА И ЕЛ ЛОКАЛИЗАЦИЯ В ПЛАСТИНАХ
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА


Наличие двух полос в красной области спектра поглощения было замечено еще Монтеверде и Любименко и гораздо позже Хиллом и др. НИ1 бЬ а1. Обнаружено также изменение спектра после освещения, в котором появлялась интенсивная полоса в области 00 нм и оставалась слабая при 5 нм. Литвин, Красновский, . С помощью измерения спектра флуоресценции, таким образом, был замечен дополнительно более коротковолновый фотопродукт при 0 нм, чем хлорофиллид 4, который, вероятно, соответствует форме 4 по поглощению. В ходе дальнейших исследований, проводимых отчасти одновременно с нашими, с использованием света разной интенсивности и быстрой фиксации изучаемого образца листьев после его коротковолнового освещения, многие авторы обнаруживали промежуточный продукт на этапе до образования формы хлорофиллида 4, положение максимума поглощения которого значительно варьировало 5 Литвин, , 8 , . , . iv . Впоследствии оказалось, что авторы регистрировали два разных продукта, различное соотношение которых давало вариации в локализации максимума. Истинным оказался короткоживущий до с интермедиат хлорофиллид 8, который наблюдался не только в листьях , . ivi . , , i, , i, , i, , в то время как более коротковолновые компоненты представляли собой смесь его с хлорофиллом 0 в разных соотношениях. Акулович и др. Акулович, . Исходя из перечисленных фактов,последовательность спектральных превращений в процессе образования формы хлорофилла 0 в этиолированных листьях имела следующий вид протохлорофиллид 0 хлорофиллид 8 хлорофиллид 2 4 хлорофилл 0. Таким образом к началу наших исследований ряд вопросов состояния протохлорофиллового пигмента у разных растений, путей появления и фотопревращения коротковолновой формы пигмента, ее роли в биосинтезе хлорофилла, природа спектральных форм, причина образования коротковолнового продукта хлорофиллового пигмента, пути его дальнейшего перехода в хлорофилл и другие не получили окончательного решения. В связи с этим нами было предпринято исследование нативных свойств протохлорофиллового пигмента у растений разных систематических групп при использований различных способов см. Исследование свойств, состояния и фотовосстановления протохлорофиллового пигмента проведено нами у покрытосеменных древесных растений, поскольку эти растения, вероятно, изза трудности получения этиолированного материала не привлекали внимание авторов известных к тому времени работ. Этиолированный материал взятых для изучения представителей древесных растений см. С одной стороны ЭТО удобный способ ЭТИОЛяДИИ с целью получения необходимого количества материала, поскольку выращивание их из семян требует продолжительного времени, с другой стороны при получении этиолриованных листьев из спящих почек происходит ингибиция темнотой уже начавшегося в них биосинтеза хлорофилла. Известно, что в почках содержатся инициальные пластиды и хлорофилл форма 0 см. Б данном случае реакции, ведущие к формированию молекулы хлорофилла должны быть ближе к таковым у зеленых растений, чем при этиоляции из семян. Это явилось положительной стороной, поскольку экстраполяция полученных результатов на зеленые растения, изучение биосинтеза хлорофилла у которых составляет главную цель нашей работы, будет более правомерной. Мы провели регистрацию спектров поглощения протохлорофиллового пигмента полученных из почек этиолированных листьев ряда древесных растений и обнаружили необычное соотношение длинноволновой 0 и коротковолновой 5 форм протохлорофиллового пигмента с доминированием последней. Б отдельных случаях форма 0 была представлена лишь очень малым плечом в спектре отношение интенсивностей максимумов 050,3 0,6. Как видно из рис. I, на котором представлены спектры отражения четырех видов акация, дуб, клен, смородина древесных растений, максимум коротковолновой формы доминирует в спектрах, в то время как форма 0 практически отсутствует. Эти данные, полученные в г. Рис.