Нитратный ион в апопласте растения : влияние на фотосинтез и транспорт ассимилятов

• Автор: Баташева, Светлана Николаевна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Казань
• Количество страниц: 168 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Фотосинтетический метаболизм углерода

1.1.1. Образование первичных продуктов фотосингеза

1.1.2. Синтез конечных продуктов фотосинтеза

1.1.2.1. Синтез транспортных продуктов фотосинтеза

1.1.2.2. Синтез компонентов структуры фотосинтегичсского аппарата

растения

1.2. Транспорт ассимилятов

1.2.1. Транспорт ассимилятов внутри фотосинтезирующей клетки
1.2.2. Выход ассимилятов из клетки и загрузка их в проводящую систему
1.2.3. Дальний транспорт ассимиля гов.
1.2.4. Разгрузка флоэмы в органахакцепторах ассимилятов
1.2.5. Роль донорноакцепторных отношений между фотосинтетическим аппаратом и потребляющими органами в регуляции фотосинтеза
1.3. Связь азотного и углеродною метаболизма при фотосинтезе
1.3.1. Восстановление нитрата.
1.3.2. Образование азотсодержащих веществ.
1.3.3. Влияние уровня азотного питания на фотосишез.
1.3.3.1. Влияние уровня азотного питания на интенсивность фотосинтеза.
1.3.3.2. Влияние уровня азотного питания на фотосинтетический метаболизм углерода.
1.3.4. Влияние азотного питания растений на транспорт ассимилятов из
листьев.
1.4. Физиологическая роль апопласта.
1.4.1. Кислотность апопласта
1.4.2. Фермента швная активность апопласта
II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Объекты исследований.
2.2. Методы исследований
2.2.1. Введение в растение экзогенных веществ с транспирационным током воды
2.2.2. Изучение газообмена побега льнадолгунца.
2.2.3. Введение в растения меченого углерода
2.2.4. Изучение ассимиляции ,4С растением льнадолгунца при изменении состава апопластной жидкости
2.2.5. Изучение распределения меченых продуктов фотосинтеза по растению льна долгунца
2.2.6. Получение радиоавтографов целых листьев
2.2.7. Исследование ультрастуктуры листьев
2.2.8. Введение меченой глюкозы в побег льнадолгу нца
2.2.9. Выделение ,4Сассимилягов и их хроматографический анализ
2.2 Изучение распределения ,4С среди фракций меченых веществ, разделяемых по растворимости
2.2 Изучение влияния дефолиации или удаления точек роста на состав меченых продувов фотосинтеза в листьях и пасоке фасоли
III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.
3.1. Влияние введения в апопласт воды или сахарозы на фотосинтез льнадолгунца .
3.1.1. Ассимиляция 4С побегом льнадолгунца
3.1.2. Распределение 4С среди продуктов фотосинтеза листьев льнадолгунца .
3.2. Влияние введения в апопласт азотсодержащих веществ на фотосинтез льнадолгунца.
3.2.1. Изменения Сгазообмена.
3.2.2. Распределение ,4С среди меченых продуктов фотосинтеза в листьях
при введении в апопласт азотсодержащих веществ.
3.2.2.1. Зрелые листьядоноры ассимилятов
3.2.2.2. Молодые листья
3.3. Влияние введения в апопласт азотсодержащих веществ на постфотосинтетические превращения и транспорт меченых ассимилятов в растениях льнадолгунца
3.3.1. Ассимиляция 4С средней частью побега льнадолгунца.
3.3.2. Распределение иСассимилятов по растению
3.3.3. Включение 4С в низкомолекулярные продукты фотосинтеза
3.3.4. Включение 4С в высокомолекулярные соединения в тканях
3.3.5. Влияние введения в апопласт нитратов на динамику оттока ассимилятов из подкормленного ,4С участка побега
3.3.6. Влияние введения в апопласт нитратов на динамику распределения ,4С среди низкомолекулярных меченых соединений в донорных листьях
3.3.7. Влияние введения в апопласт нитратов на локализацию меченых ассимилятов в листе
3.3.7.1. Распределение ,4Сассимилятов внутри целого листадонора
3.3.7.2. Ультраструктурные изменения клеток листа при введении в апопласт раствора ни гратов
3.4. Влияние введения в апопласт нитратов на метаболизм экзогенной С
глюкозы
3.5. Влияние дефолиации или удаления точек роста на состав меченых продуктов фотосинтеза в листьях и пасоке фасоли
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
4 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
АБК абсцизовая кисло 1а АП апопласт
АТФ аденозинтрифосфорная кислота
ГОГ АТ глутамин2оксоглутаратаминотрансфераза
ГС глутаминсинтетаза
ДАО донорно акцепторные отношения
ДАФ диоксиацетонфосфат
ИУК индолилуксусная кислота
КОС катионообменная способность
КСЭСК комплекс ситовидный элемент сопровождающая клетка НАДФ никотинамидадениндинуклеотидфосфат
НР нитратредуктаза
НиР нитритредуктаза
ПД плазмодесма
ПК промежуточная клетка
ПМ плазматическая мембрана
ПТ переносчик триозы
2ОГ 2оксоглутарат
РБФ рибулозо1,5бисфосфат
РБФКО рибулозобисфосфаткарбоксилазаоксигеназа
РЦреакционный центр
СК сопровождающая клетка
СП свободное пространство
СЭ ситовидный элемент
СС сахарозосинтетаза
СФС сахарозофосфатсинтаза
ТКР транскетолазная реакция
УДФ урндиндифосфат
УД ФГ уридиндифосфатглюкоза ФГА фосфоглицериновый альдегид ФГК фосфоглицериновая кислота ФЕГ1 фосфоенолпируват Фд ферредоксин Фн неорганический фосфат ЩУК щавелевоуксусная кислота ЭР эндоплазматический ретикулум ЭТЦ электронтранспортная цепь
ВВЕДЕНИЕ


И. Грищенко, Булдакову, Н. И. Ананьевой, О. В. Ворончихиной, Савукинайте за помощь в проведении исследований. Процесс фотосинтеза состоит из двух стадий световой, включающей фотофизические и фотохимические реакции поглощения и запасания энергии света, и темновой реакции усвоения углекислоты с образованием различных органических соединений. В световых реакциях фотосинтеза поглощенная хлорофиллом и другими пигментами, находящимися в мембранах хлоропластов, световая энергия создает поток электронов в электронтранспортной цепи ЭТЦ, направленный от ЬЬО к НАДФ, который при этом восстанавливается в НАДФН одновременно выделяекя кислород, входивший ранее в состав воды. Вторым продуктом световых реакций является АТФ, образуемая из АДФ за счет энергии трансмембранного Нг градиента, создаваемого потоком электронов процесс фотофосфорилирования. В ходе темновой фазы фотосинтеза, протекающей в строме хлоропласта, энергия АТФ и НАДФН расходуется на восстановление СО2 Полевой, . Карбоксилирование. С с помощью рибулозобисфосфаткарбоксилазы оксигеназы РБФКО присоединяется к молекуле рибулозо1,5бисфосфата РБФ, которая образуется из рибулозо5фосфата путем фосфорилирования с участием АТР и фосфокиназы. Полученный продукт расщепляется на две молекулы 3фосфоглицериновой кислоты 3ФГК. Фаза восстановления. ФГК восстанавливается до 3фосфоглицеринового альдегида 3ФГА в два этапа. ФГК с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида. Фаза регенерации. В результате описанных выше реакций при фиксации трех молекул СО2 образуется шесть молекул восстановленных 3фосфотриоз, пять из которых используются затем для регенерации рибулозо5фосфата, а одна для синтеза глюкозы. Фотосинтетическое усвоение углерода осуществляется в сложной системе реакций, включающей и альтернат ивные углеводному пути рис. Рис. Схема регуляции фотосинтетического метаболизма углерода Чиков, Бакирова и др. X неизвестным окислитель ФД фсрредоксин, ФС I, ФСИ фоюсисгечы I и II РБФКО рибулозобисфосфаткарбоксилазаоксжсназа ФЭС фосфорные эфиры сахаров ФГК фосфоглинериновая кислота ТКР транскетолашая реакция ЭТЦ элекгронтранспортная цепь хлоропчастов. СО2, уровня азотного питания. Важнейшим таким ответвлением является гликолатный путь. Это обходной путь, позволяющий при недостатке СО2 продолжать использовать аденозинтрифосфат АТФ и восстановитель, которые интенсивно образуются в ходе световых реакций фотосинтеза. Колесников, . Образование гликолата в хлоропластах многие исследователи связывают с двойственностью функции центральною фермента цикла Кальвина РБФКО. Кроме карбоксилазной активности он может проявлять и оксигеназную, при этом образуется одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата, которая затем дефосфорилируется до гликолата. Считается, что СО2 и О2 конкурируют между собой за связывание с активным центром фермента , , . При насыщающей концентрации СО оксигеназная реакция подавляется, соответственно, должно снижаться и образование гликолата. Однако имеются данные об интенсивном образовании и метаболизме гликолата в условиях, подавляющих РБФоксигеназную реакцию Гиббс, i, , Чиков и др. Другим источником образования гликолата может быть его синтез из адигидроксиэтилтиаминпирофосфата в транскетолазной реакции цикла Кальвина Гиббс, i, , , для осуществления которой необходим супероксид радикал , , , образующийся в реакции Мелера восстановление кислорода в ЭТЦ хлоропластов . Необходимо отметить, что в транскетолазной реакции окисляется не РБФ, а его более ранние предшественники ксилулезо5фосфат, фруктозо6фосфат и фруктозо1,6дифосфат Чиков, . Для растений С4 типа показана возможность образования гликолаа в результате окисления щавелевоуксусной кислоты ЩУК через оксипируват Любимов, Карпилов, Любимов, , при этом необходимо присутствие сразу двух окислителей перекиси водорода и супероксидрадикала. Образованный в хлоропластах гликолат выходи г в цитоплазму и транспортируется в пероксисомы, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксилата. В дальнейшем метаболизме глиоксилат имеет различную судьбу.