Изучение фотообмена кислорода с участием некоторых метаболитов хлоропластов

• Автор: Гусейнова, Валерия Евгеньевна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1983
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 135 c. : ил

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ .

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ МЕТАБОЛИЗМ КИСЛОРОДА .

1.1. Фотопоглощение кислорода и его локализация в клеточных структурах .

1.2. Молекулярный кислород как фактор регуляции фотосинтеза

1.3. Продукты восстановления кислорода в ЭТЦ, пути их дезактивации и участие в метаболизме фототрофной клетки .
1.4. Реакция Мелера как основной метод изучения кислородпоглощаюцей функции ЭТЦ хлоропластов

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. ОБЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ .

3. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ФОТООБМЕНА В ЭТЦ МЕЗОФИЛЬНЫХ ХЛОРОПЛАСТОВ с3 И с4растений С
УЧАСТИЕМ ЩАВЕЛЕВОУКСУСНОИ КИСЛОТЫ .
3.1. Химическое взаимодействие ЩУК с восстановленными формами кислорода
3.2. Механизм и локализация в ЭТЦ реакции Мелера с ЩУК
3.3. Изучение фотоокислительных реакций с ЩУК
на донорной стороне ФСП.
4. УЧАСТИЕ АДЕНИННУКЛЕОТИДОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФОТОПОГЛОЩЕНИЯ В ЭТЦ
4.1. Влияние АДФФН на скорость реакции Меле
ра с различными реагентами
4.2. Механизм активации восстановления кислорода в ЭТЦ адениннуклеотидами .
5. ВОССТАНОВЛЕНИЕ В ЭТЦ ФОТОСИНТЕЗА В ЛИСТЬЯХ РАЗНОГО ВОЗРАСТА
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ Ю
ЛИТЕРАТУРА


Окисление интермедиатов фотосинтеза при участии может быть сопряжено с выделением углекислоты, поэтому на свету может значительно увеличиваться не только поглощение кислорода, но и выделение . В настоящее время весь индуцированный светозл газообмен и целого растения включают в понятие фотодыхания , V, , . В качестве парциальных реакций фотодыхания, таким образом, могут рассматриваться все процессы как светозависимого поглощения , так и выделения углекислоты. Очевидно, что с реакциями фотодыхательного типа может быть связано снижение интенсивности как видимого, так и истинного фотосинтеза. Однако влияние кислорода на фотосинтез не сводится к ингибирующему эффекту. Имеются данные о торможении фотосинтеза в бескислородной среде Воскресенская, Воскресенская и др. Паулс и Осмонд наблюдали ингибирование поглощения интактными листьями бобов на сильном свету в атмосфере, содержащей 1 кислорода в азоте. Это фотоингибирование полностью предотвращалось добавлением в газовую среду , либо увеличением концентрации кислорода ,, . Вийль с соавторами обнаружили ную активацию кислородом воздуха фотосинтеза в листьях фасоли и осины в условиях повышенного содержания 0,2 на сильном свету Вийль и др. У растений с различной активностью фотосинтетического аппарата показано наличие прямой корреляции между фотосинтезом и фотодыханием Чмора и др. Все это указывает на сложное и многостороннее действие . Действие кислорода проявляется уже на уровне первичных фотохимических реакций. Как отмечают Фойер и Холл, салю присутствие электронтранспортной системы в кислородной среде благоприятствует образованию восстановленных производных кислорода , , . Сброс электронов на кислород может происходить даже при эффективном восстановлении НАДФ Шмелева и др. , а , i, i, . Способность к восстановлению О2 реакции Мелера связана с наличием в цепи переноса электронов аутоксидабельных компонентов. Установленным местом поглощения 0 является восстановительная сторона ФС1. При блокировании транспорта электронов обработкой хлоропластов трисбуфером, диуроном, гидроксиламином поглощение О2 ингибируется, однако активность восстанавливается при добавлении ДХФИФ и аскорбата электрондонорной пары для ФС1 Шувалов, Красновский, ,, . Способностью к поглощению кислорода в присутствии донора электронов обладают также фрагменты хлоропластов, полученные обработкой дигитонином и содержащие только ФС1 ,, , . Поглощение 0р отсутствовало у хлоропластов, выделенных из мутантов гороха с нарушением переноса электронов между фотосистемами ii,V, , но наблюдалось на хлоропластах, выделенных из листьев мутанта табака, лишенного активной ФСП i,i, . Все это подтверждает локализацию процесса в ФС1. Способностью к аутокислению обладает целый ряд переносчиков, локализованных на восстановительной стороне ФС1. Аутоксидабельным является ферредоксин низкопотенциальный переносчик 0 мВ, катализирующий восстановление НАДФ при участии фермента ферредоксинНАДФредуктазы Мухин, . Ферредоксин, восстановленный либо электронтранспортной цепью, либо химически, способен реокисляться кислородом ,, . На хлоропластах гороха обнаружено две конкурирующие реакции поглощения с участием ферредоксина Иваноз и др. Редько и др. Гинеи др. В лаборатории СанПьетро из гран хлоропластов был выделен желтый липоидальний фактор, восстанавливающий ферредоксин , i,. Иммунологический анализ показал, что ФВФ состоит из двух субъединиц и при участии одной из них может осуществляться восстановление кислорода i , . Аутоксидабельными свойствами обладает также ферредоксинНАДФредуктаза, содержащая ФАД в составе простетической группы фермента ,i, i, ivi, , и участвующий в осуществляемом ФС1 циклическом транспорте электронов цитохром 3 i . В работе Асада и Накано показано, что в восстановлении 0 участвуют мембраносвязанные железосерные центры ФС1 , , .