Цитокинины в регуляции транспорта и распределения ассимилятов в растениях

• Автор: Роньжина, Елена Степановна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 443 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
ВВЕДЕНИЕ

1. Обзор литературы

1.1. Растение как донорноакцспторная система

1.2. Атграгирующая активность акцепторных органов в системе

целого растения

1.3. Регуляция цитокининами атграгирующей активности

акцепторов

1.4. Аттрагирующий эффект.цитокининов в изолированных листьях .

1.5. Смена функционального состояния и формирование мезофилла

и терминальной флоэмы в онтогенезе листа
1.6. Действие цитокининов на структуру и функционирование
флоэмы
1.7. Действие цитокининов на структуру и функционирование
отделенного листа
1.8. Регуляция цитокининами роста растительных тканей
1.9. Цитокинины и донорная функция листьев
2. Материалы и методы исследований
2.1. Объекты исследований
2.2. Постановка опытов
2.3. Определение площади листовой пластинки
2.4. Определение объема запасающих органов
2.5. Определение содержания хлорофилла
2.6. Изучение феноменологии атграгирующего эффекта
цитокининов и других биорегуляторов в изолированных листьях
2.7. Анализ распределения ,4Сассимилятов в растениях и
радиометрическое определение интенсивности фотосинтеза
2.8. Изучение поглощения ,4СБАП растительными тканями
2.9. Идентификация и количественное определение эндогенных цитокининов
2 Электронная и световая микроскопия
2 Просветление листьев
2 Изучение энергозависимости разгрузки ассимилятов
в изолированных листьях при действии БАП
2 Анализ структуры мезофилла
2 Изучение действия БАП на динамику роста растительных
тканей
2 Анализ параметров Сгазообмена листа
2 Анализ включения ,4С в продукты фотосинтеза
2 Фракционирование и количественное определение углеводов
2 Определение аминного азота
2 Количественное определение белков
2 Определение осмотического потенциала клеточного сока
2 Анализ поглощения экзогенной Ссахарозы тканями листа
2 Определение апопласта
2 Изучение растяжимости клеточных стенок
2 Измерение биоэлектрического тканевого потенциала БЭП
2 Измерение среды инкубации растительных тканей
3. Донорно акцепторные отношения и их регуляция цитокининами в системе целого растения
3.1. Экспериментальная часть
3.1.1. Картофель
3.1.2. Чистяк весенний
3.1.3. Лютик едкий
3.2. Обсуждение результатов
4. Структурные и функциональные изменения в изолированных листьях при действии цитокининов
4.1. Экспериментальная часть
4.1.1. Изучение экспериментальной модели 1.
4.1.2. Феноменология агграгирующего эффекта цитокииннов в .
изолированных листьях
4.1.3. Изучение механизма аттрагирующего эффекта цитокининов
. в изолированных листьях на уровне структуры флоэмы
4.1.4. Изучение причины аттрагирующего эффекта цитокининов в изолированных листьях на уровне трансмембранного переноса
веществ в системе клеток мезофилл флоэма
4.1.5. Действие цитокининов на мезофилл
4.1.6. Изучение механизма цитокининзависимого роста
растяжением
4.2. Обсуждение результатов
5. Регуляция цитокининами акцепторных свойств запасающих органов в системе целого растения
5.1. Экспериментальная часть
5.2. Обсуждение результатов
6. Возможность использования цитокининов для повышения
урожайности сельскохозяйственных культур
7. Механизмы регуляции и интеграции отношений между
производящими и потребляющими ассимиляты органами в
системе целого растения
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
Список литературы


Таким образом, роль дыхания может заключаться лишь в удалении избыточного продукта, его роль как агграгирующего фактора пока не доказана экспериментально. Удачную попытку связать метаболические и транспортные процессы и объяснить природу аттрагирующего фактора предпринял И. Уордлоу , , , . По его мнению, сила запроса на ассимиляты со стороны той или иной ткани определяется скоростью и полнотой использования сю притекающих ассимилятов. Это способствует усиленной разгрузке ассимилятов из концов ситовидных элементов в акцепторах, создает более значительный концентрационный градиент вдоль флоэмы, усиливая тем самым передвижение ассимилятов к акцептору. Близкое предположение позднее высказали М. Торп и др. . Эти авторы, считая, что быстрота, с которой возникает ответная реакция доноров ассимилятов на изменение запроса на продукты фотосинтеза, указывает скорее на физическую природу сигнала, чем на химическую субстратную, пришли к заключению, что сигналом, вероятно, служит снижение тургорного давления в проводящих путях. К сожалению, убедительных доказательств этих гипотез пока не получено. РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ Е. Курсанов, Мокроносов, . В частности, считают, что такими сигнальными молекулам могут быть фитогормоны. Действительно, существует положительная корреляция между интенсивностью притока ассимилятов к тем или иным органам и содержанием эндогенных фитогормонов в них. Вопервых, отмечена взаимосвязь между притоком веществ регистрируемым либо по скорости роста и накоплению сухого вещества, либо по перемещению меченых соединений к определенным зонам растения и содержанием. Локальное нанесение экзогенных фитогормонов обработка того или иного органа, нанесение фитогормона взамен удаленного органа может изменять направление транспорта и распределение ассимилятов по растению за счет усиления их притока к обработанным зонам. Прослеживается также корреляция между изменением распределения продуктов фотосинтеза по растению и содержанием фитогормонов в органах в ответ на изменение сложившихся в онтогенезе донорноакцепторных отношений, например, путем удаления части донорных или акцепторных тканей, либо изменением условий окружающей среды света, температуры, фотопериода, концентрации СОг и т. Борзенкова и др. Соколова, . Хотя стимулирующее приток ассимилятов действие различных типов фитогормонов относительно малоспецифично, литературные данные показывают, что в отношении паренхимных тканей, в том числе тканей запасающих органов плодов, клубней и пр. Борзенкова и др. Соколова, . Этот эффект цитокининов назван их аттрагирующей активностью способностью. Он хорошо воспроизводим и получен многими авторами на различных объектах. Это было показано с использованием двух подходов. Оказалось, что аттрагирующая способность органа стимулируется экзогенными цитокининами и, кроме того, существует корреляция между аттрагирующей активностью акцептора и уровнем эндогенных цитокининов. Например, была прослежена взаимосвязь между изменением уровня эндогенных цитокининов в формирующихся семенах злаков ячмень, пшеница и скоростью роста зерновок и накоплением в них запасных веществ . . i, . В частности, в зерновках пшеницы максимальное количество цитокининов было обнаружено сразу после цветения при переходе к формированию целлюларного эндосперма, затем их уровень резко снижался i, , цит. Полевому, Саламатовой, . Действительно, у сортов, имевших крупные зерна, цитокининовая активность была выше, чем у сортов с мелкими зернами . i, . Считают, что цитокининам принадлежит важная роль в формировании зерен благодаря активирующему влиянию на деление клеток эндосперма, накапливающих ассимиляты . У риса также была обнаружена высокая активность цитокининов в развивающихся семенах в первую неделю после опыления, причем она коррелировала с формированием зерен . Эндогенные цитокинины в клубнях впервые были обнаружены у топинамбура i . i . ii, .