Изучение механизмов регуляции водопроницаемости плазмодесм и тонопласта импульсным методом ЯМР

• Автор: Филянина, Елена Михайловна
• Шифр специальности: 03.00.12, 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Казань
• Количество страниц: 116 с. : ил.

Оглавление
Введение.
Глава . Современные представления о плазмодесмах и аквапоринах как структурных элементах растительной ткани, обеспечивающих регуляцию трансклеточного водообмена.

1.1. Структура, функции и биогенез плазмодесм

1.1.1. Плазмодесмы межклеточные мостики.

1.1.2. Биогенез плазмодесм.

1.1.3. Регуляция пропускающего размера плазмодесм.

1.1.4. Регуляция симпластной проницаемости ионами II группы

1.1.5. Внутренний сфинктер плазмодесм.

1.1.6. Внешний сфинктер плазмодесм

1.1.7. Роль плазмодесм в межклеточном транспорте воды.

1.2. Строение, систематика и особенности регуляции аквапоринов
1.2.1. Общие представления об аквапоринах.
1.2.2. Строение аквапоринов
1.2.3. Многообразие аквапоринов.
1.2.4. Регуляция работы аквапоринов.
Постановка цели и задач диссертации.
Глава 2. Физические аспекты самодиффузии молекул в пористых средах
2.1. Метод ЯМР с импульсным градиентом магнитного поля в исследовании самодиффузии.
2.2. Простейшие примеры ограниченной диффузии.
2.3. Зависимость эффективного коэффициента самодиффузии в пористых системах от времени диффузии.
2.3.1. Режим малых времен диффузии
2.3.2. Режим промежуточных времен диффузии
2.3.3. Длинновременной режим диффузии.
Глава 3. Новые аргументы в пользу существования вакуолярного
сим пласта
Глава 4. Регуляция водопроницаемости вакуолярного симпласта.
Глава 5. Изменение уровня гидратации актомиозиновых белков, локализованных в цитоплазматическом канале плазмодесм, как возможный
механизм регуляции водопроницаемости этого канала.
Выводы.
Список использованной литературы


Установлено, что АБК оказывает влияние на водопроницаемость вакуолярного симпласта только путем временного увеличения водопроницаемости его мембраны тонопласта и не затрагивает водопроницаемость десмотрубочек. Показано, что водопроницаемость десмотрубочек вакуолярного симпласта АТФзависима. Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты подтверждают гипотезу о существовании в растительной ткани не только цитоплазматического, но и вакуолярного симпласта, водопроницаемость которого контролируется как водопроницаемостью десмотрубочек, так и водопроницаемостью тонопласта. ЯМР ИГМП. Материалы диссертации могут быть рекомендованы для включения в лекционные курсы по физиологии растений и биофизике транспортных процессов в растениях. Работа выполнена в лаборатории биофизики транспортных процессов Казанского института биохимии и биофизики КазНЦ РАН. ГЛАВА 1. Плазмодесми представляют собой сквозные межклеточные каналы, выстланные плазматической мембраной, непрерывно переходящей из клетки в клетку. Средний диаметр канала нм при длине порядка 0,51мкм. На концах канала имеются шейные сужения. В растительных тканях плазмодесмы несут особую нагрузку, так как наличие клеточной стенки вокруг каждой клетки создает условия изоляции протопластов. Располагаются плазмодесмы, как правило, в поровых полях участках поверхности клеток, где отсутствует вторичная клеточная стенка, и особенно много их в клеткахспутницах 7. Во время роста клеток растяжение стенок происходит неравномерно, в результате чего клетки вытягиваются, и меняется плотность распределения плазмодесм. Предполагается, что диффузия основной механизм передвижения веществ по плазмодесмам 3. Регуляция пропускной способности симпластного пути транспорта может реализовываться, скорее всего, через изменения площади шейных сужений плазмодесм, а также вариаций плотности плазмодесм на поверхность клеток. Плазмодесмы, образованные плазматической мембраной, содержат и центральный элемент, образованный специфической формой кортикального эндоплазматического ретикулума, обеспечивающего мембранную эндоплазматическую континуальность в пределах растительной ткани рис. Поскольку элементы эндоплазматического ретикулума часто локализуются вблизи ядерных оболочек, взаимодействуют с ними, пространственно все ядра оказываются объединенными этой разветвленной системой цистерн и трубочек эндоплазматического ретикулума . В последние годы споры о стержневом или трубчатом строении эндоплазматической сети внутри плазмодесм сменились, наконец, осознанием возможности обратимых переходов из одного структурного состояния в другое . При этом по наружному кольцу сечения плазмодесм осуществляется диффузионный контакт цитоплазматических компартментов, по внутреннему эндоплазматических, включающих и вакуоль 6. Рис. Модель строения плазмодесм по . i 4. Клетки, соединенные между собой плазмодесмами, образуют сеть объединенных протопластов, названную симпластом. Существуют доказательства межклеточной коммуникации через апопласт 3, 8. Однако роль симпласта в растительном транспорте до конца непонятна. С4растений 4. Плазмодесмы также обеспечивают потенциальные пути для раздражителей, которые могут служить в качестве регуляторов и активаторов клетки . Плазмодесмы с двумя транспортными каналами цитоплазматическим и вакуолярнымэндопластным представляют в высших растениях основные транспортные русла для обмена факторами транскрипции, гормонами, ионами, растворами солей и рибонуклеиновыми комплексами . Детальное ультраструктурное изучение плазмодесм v с сотр. Следует признать возможным существование нескольких типов плазмодесм даже у одного организма , что, возможно, связано с различиями в их функциях. Молекулярная природа плазмодесменных белков остается не выясненной даже после многих лет изучения. Но недавние развитие иммунофлуоресцентных методик позволило идентифицировать белки, которыми могут быть обогащены плазмодесмы. Эти белки включают актин, миозин, калретикулин, центрин и кальцийзависимую протеинкиназу , , 3,7. Новые взгляды на дополнительные функции плазмодесм позволяют говорить о том, что высшие растения функционируют как надклеточный организм Г8.