Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб и ее эволюционное значение

• Автор: Павлов, Дмитрий Александрович
• Шифр специальности: 03.00.10
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 309 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение

Глава 1. Материал и методы

Глава 2. Особенности раннего онтогенеза рыб подходы к сравнительному анализу

2.1 О теоретических основах исследования размножения и развития рыб

2.1.1 Основные принципы классификации способов размножения и раннего онтогенеза рыб

2.1.2 Периодизация онтогенеза рыб

2.2 Принципы сравнительного анализа раннего онтогенеза рыб 3

2.2.1 Краткий обзор представлений по сравнительному анализу раннего онтогенеза рыб 3

2.2.2 Гетерохронии в раннем онтогенезе

2.2.3 Относительная продолжительность основных интервалов раннего онтогенеза рыб разных экологических групп
Глава 3. Модификационная изменчивость раннего онтогенеза рыб
3.1 Диапазон модификационной изменчивости
3.2 Продолжительность развития
3.3 Модификационная изменчивость морфогенеза
3.3.1 Начальное эмбриональное развитие
3.3.2 Провизорная кровеносная система
3.3.3 Морфологическое состояние эмбриона при выпуплении
3.3.4 Число миомеров и позвонков
3.3.5 Число лучей в плавниках
3.3.6 Осевой скелет
3.3.7 Скелет головы и поясов парных конечностей
3.4 Изменчивость роста зародыша и потребления желтка
3.5 Общие закономерности морфологической изменчивости
3.5.1 Предполагаемые механизмы изменчивости.
3.5.2 Фенокритические интервалы раннего онтогенеза
3.5.3 Эпигенетическая изменчивость как возможный источник эволюционного преобразования фенотипа
Глава 4. Изменчивость раннего онтогенеза у лососеобразных рыб
5а1тошГте и других представителей РгоТасапТИорТегудп в
связи с филогенией
4.1 Современные представления о филогении и систематическом положении лососеобразных, щукообразных и корюшкообразных рыб
4.2 Изменчивость параметров яйца и е роль в раннем онтогенезе
4.3 Возможные направления эволюции раннего онтогенеза лососеобразных, щукообразных и корюшкообразных рыб 1
4.3.1 Размер яйца и тип раннего онтогенеза 1
4.3.2 Провизорная кровеносная система 1
4.3.3 Морфологическое состояние эмбриона при выпуллении 1
4.3.4 Продолжительность развития 1
4.3.5 Отношение к солности 1
4.4 О соответствии данных сравнительной эмбриологии основным представлениям о филогении и систематическом положении лососеобразных и других представителей Рго1асап1Иор1егудл
4.4.1 Представители подсемейства 5а1топ1пае. 1
4.4.2 Корюшкообразные, щукообразные и лососеобразные 2 Глава 5. Основные направления эволюции раннего онтогенеза
костистых рыб
5.1 О значении характеристик яйца в определении основных особенностей раннего онтогенеза
5.2 Вариант I. Изменение размера и морфологического состояния организма в начале экзогенного питания при изменении исходного размера жеттка
5.3 Вариант II. Изменение размера организма с сохранением прежнего морфологического состояния в начале экзогенного питания при изменении исходного размера желтка.
5.4 Вариант III. Изменение морфологического состояния организма с сохранением прежнего размера в начале экзогенного питания без изменения исходного размера
желтка
5.5 Вариант IV. Эмбрионизация развития
5.6 Некоторые особенности преобразования фенотипа организма при переходе на экзогенное питание
5.7 Изменчивость в раннем онтогенезе и проблема соотношения онто и филогенеза 4 Глава 6. Особенности онтогенеза рыб и стратегия выбора объектов холодноводной морской аквакультуры
6.1 Принципы выбора объектов культивирования с учтом особенностей их
онтогенеза
6.2. Виды зубаток АпагЫсЬаэ Брр. как объекты холодноводной морской аквакультуры
Глава 7. Проблемы холодноводной морской аквакультуры методы управления онтогенезом на примере полосатой зубатки
7.1 Особенности биологии размножения полосатой зубатки
7.2 Содержание производителей, получение и качество половых продуктов
7.2.1 Методы содержания производителей до полового созревания
7.2.2 Оценка качества яиц
7.2.3 Влияние фотопериода на сроки овуляции
7.2.4 Влияние температуры на качество яиц и сроки овуляции
7.2.5 Продукция и качество спермы
7.3 Искусственное осеменение и обескпеивание икры
7.3.1 Строение половых клеток
7.3.2 Осеменение i viv
7.3.3 Осеменение i vi
7.3.4. Обесклеивание икры
7.4 Инкубация икры
7.4.1 Методы инкубации икры
7.4.2 бактериальное поражение оболочек яиц
7.4.3 Температурный режим инкубации икры
7.5 Развитие и рост молоди
7.5.1 Влияние температуры на выживаемость, темп роста и эффективность усвоения пищи
7.5.2 Понятие температурного оптимума и выбор режимов выращивания
молоди
Выводы
Литература


Г температура, С А и к коэффициенты Медников, . Методика экспериментов, относящихся к разработке биотехники культивирования полосатой зубатки, кратко изложена в главе 7. Статистическую обработку данных вели с использованием программы Vi для i. Для сравнения меристических признаков применен критерий Стьюдента. Статистическое сравнение процентов аномалий, возникающих при разной температуре, проведено в соответствии с известной методикой , i, . Связь между параметрами яиц и молоди корюшкообразных, щукообразных и лососеобразных рыб рассчитана посредством коэффициента корреляции рангов по Кенделлу т. Расчет корреляций между средними значениями диаметра желтка и числом функциональных генных копий проводили посредством рангового коэффициента корреляции Спирмена . ГЛАВА 2. Перед изложением некоторых принципов сравнительного анализа раннего онтогенеза костистых рыб целесообразно дать краткий обзор существующих взглядов на классификацию способов размножения и особенностей развития у рыб, периодизацию раннего онтогенеза и соответствующую терминологию. О теоретических основах исследования размножения и развития рыб 2. Рыбы, представляют собой группу животных, характеризующихся чрезвычайным разнообразием жизненных стратегий. Впервые многочисленные данные по особенностям размножения и развития, разных видов рыб были обобщены Крыжановским , в теории экологических групп. На основании исследования этих особенностей преимущественно у карповых, вьюновых и сомовых рыб выделено пять экологических групп, названных в соответствии с используемым нерестовым субстратом литофильная нерестующие на камнях и гравии, фитофильная нерестующие на растениях, псаммофильная нерестующие на песчаном грунте, остракофильная откладывающие икру под панцирь моллюсков и пелагофильная вымтывающие плавучую икру. В соответствии с представлениями Крыжановского и его последователей Соин, а, а Веригин, Смирнов, Ваоп, , , концепция экологических групп не должна рассматриваться как система частных адаптации икринок и молоди отдельных видов к условиям среды поскольку эти адаптации отражают особенности всего онтогенеза, включая экологические требования к среде, миграции взрослых особей и расселение молоди. Теория экологических групп привлекла внимание учных к исследованию приспособительных особенностей и специфики развития, рыб и явилась теоретической основой для разработки биотехники их разведения. Теория экологических групп получила сво развитие в результате изучения ихтиофауны р. Амура, выполненного Амурской ихтиологической экспедицией гг. В зависимости от характера размножения и раннего онтогенеза, амурские рыбы были распределены по следующим трм основным группам не охраняющие икру, прячущие икру, охраняющие икру Крыжановский и др. Несколько схем классификации рыб по способам размноженияи развития,
уточняющих и расширяющих систему Крыжановского, разработано в дальнейшем для пресноводных и морских рыб. II. Живородящие. Следует отметить, что из этой системы классификации выпала группа рыб прячущих икру, выделенная Крыжановским с соавторами . Например, лососевые рассматриваются среди гнездующих рыб, проявляющих заботу о потомстве, что очевидно, не совсем правильно. Лососевые лишь закапывают икру в фунт, но в большинстве случаев не охраняют е и не строят типичных тзд. Наиболее полная схема репродуктивных фупп рыб, включающая большинство известных способов размножения, разработана Балоном Ва1оп, , Ь, , . Рыбы объединены в три этологических секции по две экологические группы в каждой табл. Таблица 2. А. Неохраняющие А. В. Охраняющие В. С. Вынашивающие С. В каждую группу входит несколько репродуктивных гильдий iv i, характеризующихся особенностями размножения, типом нерестового субстрата и специфическим характером раннего онтогенеза. Данная классификация построена примерно по тому же принципу, что и схема Крыжановского с соавторами , но включает большее число подразделений репродуктивных гильдий. Пользуясь системой Балона, не всегда удатся однозначно отнести определнную форму к той или иной группе, на что указывает и сам автор.