Гетерогенность, полиморфизм и функциональные свойства гемоглобинов рыб

• Автор: Васильев, Алексей Станиславович
• Шифр специальности: 03.00.10
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Ярославль
• Количество страниц: 299 с. + Прил. (с. 300-594)

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ГЕМОГЛОБИНА

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Молекулярная структу ра.

1.2. Функции гемоглобина.

1.3. Регуляция сродства гемоглобина к кислороду с помощью модуляторов

1.4. Молекулярные основы транспорта СОг

1.5. Экологические особенности функциональных свойств гемоглобииов рыб.

1.6. Краткая история изучения гетерогенности гемоглобинов рыб.

ГЛАВА И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования
2.2. Дискэлектрофорез в полиакриламидном геле.
2.3. Трубочный вариант ТВ
2.4. Блоковый вариант БВ
2.5. Изоэлектрическое фокусирование в градиенте .
2.6. Спектрофотометрические методики
2.7. Методики исследования функциональных характеристик гемоглобина.
ГЛАВА III. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ И ПОЛИМОРФИЗМ ГЕМОГЛОБИНА
КРУГЛОРОТЫХ И ХРЯЩЕВЫХ РЫБ
3.1. Круглоротые
3.2. Хрящевые рыбы
ГЛАВА IV. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ И ПОЛИМОРФИЗМ ГЕМОГЛОБИНА
ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИДОВ.
4.1. Стерлядь
4.2. Севрюга
4.3. Русский осетр
4.4. Сибирский осетр
4.5. Озерный осетр.
4.6. Амурский осетр.
4.7. Сахалинский осетр
4.8. Атлантический осетр
4.9. Шип.
4 Белуга
4 Калуга
4 Большой амударьинский лопатонос
4 Веслонос
ГЛАВА V. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ И ПОЛИМОРФИЗМ ГЕМОГЛОБИНА
КОСТИСТЫХ РЫБ
5.1. Сельдевые С1ире1сае.
5.2. Лососевые атотс1ае
5.3. Хариусовые ТИутаИШае.
5.4. Корюшковые Оьтепс1ае.
5.5. Щуковые ЕяосМае
5.6. Угревые АшШс1а.
5.7. Карповые Сургтс1ае.
5.8. Харациновые СИагас1с1ае.
5.9. Чукучановые Са5кппс1ае
5 Вьюновые СоЬШс1ае.
5 Сомовые БНипсЬе
5 Каллихтовые СаШсЫИуи1ае
5 Карпозубые СурппоопШае
5 Тресковые СасИс1ае
5 Кошошковые Са1егоя1еае
5 Окунеобразные Регаогтея
5 Камбаловые НеигопесМае.
5 Батраховые .Ва1гасИйсИс1ае
ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФРАКЦИОННОГО
СОСТАВА ГЕМОГЛОБИНА.
6.1. Гемоглобины морских, пресноводных и проходных видов рыб.
6.2. Фракционный состав гемоглобина у пресноводных
и проходных видов осетровых рыб.
6.3. Фракционный состав гемоглобина у проходных рыб
в морской и речной периоды жизни
ГЛАВА VII. ПОЛИМОРФИЗМ И МОНОМОРФИЗМ ФРАКЦИОННОГО
СОСТАВА ГЕМОГЛОБИНА.
СПЕЦИФИЧНОСТЬ ГЕМОГЛОБИНОГРАММ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОХИМИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ
7.1. Полиморфизм и мономорфизм.
7.2. Редкие фенотипы гемоглобинов
7.3. Специфичность гемоглобинограмм
ГЛАВА VIII. СПЕКТРАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГЕМОГЛОБИНОВ
8.1. Спектрофотометрическис параметры конформационных состояний макромолекул гемоглобина.
8.2. Контроль качества проб гемоглобина рыб
8.3. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина стерляди
8.4. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина белуги
8.5. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина русского осетра.
8.6. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина севрюги.
8.7. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина всслоноса.
8.8. Спектральные характеристики основных форм гемоглобина некоторых видов морских рыб
8.9. Сравнительные характеристики спекгров поглощения гемоглобинов исследованных видов рыб.
8 Влияние повышенной температуры на устойчивость гемоглобинов рыб .
8 Влияние изменения па устойчивость гемоглобинов осетровых рыб .
8 Влияние одновременного изменения и температуры на спектральные характеристики гемоглобинов осетровых рыб.
ГЛАВА IX. ФУНКЦИОБАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ГЕМОГЛОБШЮВ
9.1. Сродство гемоглобина к кислороду, эффект Бора и кооперативное взаимодействие субъединиц гемоглобина рыб
ГЛАВА X. ПРИРОДА И БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ГЕТЕРОГЕННОСТИ ГЕМОГЛОБИНА.
.1. Методические аспекты.
.2. Молекулярные основы
.3. Генетические аспекты.
.4. Эволюционные аспекты.
.5. Биологическое значение
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ЛИТЕРАТУРА.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность


С экологических позиций эти различия вполне понятны, поскольку обыкновенный тунец встречается в диапазоне температур от 5 до С. Совсем иная ситуация имеет место у 2 видов антарктических рыб в насыщенной кислородом холодной воде до 1. С. Здесь имеет место существенное увеличение Р у гемоглобинов обоих видов даже при незначительном повышении температуры всего лишь до 5 С i, . Резко различаются по величине Р гемоглобины некоторых исследованных видов отряда лососеобразных и отряда сомообразных. Последние по строению очень близки к карпообразным и некоторыми ихтиологами рассматриваются в качестве подотряда последних Никольский, . Представители первого из этих отрядов, в частности семейства лососевых i, хорошие пловцы, проходные и пресноводные рыбы Северного полушария, обитают в водоемах с пониженной температурой и высоким содержанием . Сродство гемоглобина к кислороду у этих рыб достаточно низкое. Так, величина Р у радужной форели составляет мм рт. С и рС мм рт. Ро У лосося мм рг. С всего мм рт. В противоположность этому представители отряда сомообразных не любят низких температур и потому в северных водоемах встречаются весьма редко. Абсолютное большинство входящих в этот отряд видов неважные пловцы, не совершающие далеких миграций Медников, и, предпочитая участки рек с медленным течением, ведут придонный образ жизни. Поэтому не приходится удивляться исключительно высокому сродству гемоглобина отдельных видов к кислороду. У обыкновенного сома i ii Р составляет 1. С, а у одного из представителей рода Р равно 1. Черноморский бычоккругляк i отличается от остальных бычков Черного моря более широким ареалом распостранения и высокой численностью, что по мнению А. Бора. Г емоглобин дальневосточной кефали пиленгаса i i характеризуется высоким сродством к кислороду и высоким эффектом Бора, что позволяет этому виду существовать в широком диапазоне условий внешней среды, в отличие от черноморских кефалей сингиля i и остроноса i i Солдатов, 6. Весьма интересны данные по степени сродства гемоглобина к кислороду у 3 видов двоякодышащих рыб. Все они типично пресноводные рыбы, отлично приспособленные к жизни в условиях пересыхающих водоемов. Характерная особенность представителей надотряда двоякодышащих, отраженная в названии этой группы, состоит в том, что они способны переходить с жаберного дыхания в водной среде на легочное при высыхании водоема в засушливый сезон. Интересно, что имеющиеся у них легкие заменяющие плавательный пузырь в основных чертах своего строения сходны с легкими высших позвоночных животных. Величина Р у единственного представителя семейства однолегочных i оказалась равной мм рт. С 3. У 2 представителей семейства двулегочников iii сродство гемоглобина к кислороду оказалось весьма близким к тому, что отмечено у . Так, у Р г емоглобина составила мм рт. С и рС 6 мм рт. С и рС 6 мм рт. Сомик хоплостернум i из водоемов бассейна Амазонки факультативно использует воздушное дыхание, что позволяет ему быть толерантным к кислым водам и водам, богатым сульфидом водорода. Бора Камшилов, а, 6, , . Хрящевые рыбы из отряда ламнообразных, в который входит большая часть ныне живущих акул, широко распространенных в теплых и умеренно теплых водах всех океанов как на прибрежных мелководьях, так и в открытом океане. С и рС 7 мм рт. У второго исследованного вида представителя семейства колючих или катрановых акул i, в частности у , живущего также в прибрежных водах, но способных к значительным миграциям вслед за перемещением кормовых рыб, Р оказалась заметно выше мм рт. С и рС 0. Анализ имеющихся к настоящему времени данных по степени сродства гемоглобина к кислороду у разных экологических групп рыб приводит к выводу, что гемоглобины хорошо приспособлены к работе в конкретной экологической обстановке, т. Действительно, рыбы, живущие в стоячей воде, как правило, имеют гемоглобин с высоким сродством к и низким эффектом Бора, вследствие чего кривая диссоциации оксигемоглобина не сдвигается за физиологические пределы. У более активных видов рыб, живущих в водоемах с нормальным кислородным режимом, сродство гемоглобина к снижается, а эффект Бора обычно выражен сильнее.