Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (Lepidoptera: Tortricidae)

• Автор: Сафонкин, Андрей Феликсович
• Шифр специальности: 03.00.09
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 194 с. : ил.

1.1. Модельные объекты

1.2. Места проведения и методы полевых исследований.

1.3. Методы лабораторных исследований

Глава 2. Особенности репродуктивного поведения, полиморфизма и хемокоммуникации у низших чешуекрылых

2. 1. Репродуктивное поведение чешуекрылых.

2.2. Влияние кормового растения на репродуктивное поведение чешуекрылыхфитофагов.

2.3. Полиморфизм как основа разнообразия популяций насекомых.

2.3.1. Определение и сущность полиморфизма.

2.3.2. Популяционная значимость полиморфизма.

2.4. Особенности биологии и жизнедеятельности чешуекрылых

2.5. Репродуктивное поведение и феромоны чешуекрылых.

2.5.1. Определение и функции феромонов.
2.5.2. Популяционная значимость феромонов
2.5.3. Роль растений в формировании различий по биохимическому составу феромонов самок чешуекрылыхфитофагов.
2.6. Влияние абиотических факторов среды на репродуктивное поведение чешуекрылых
2.7. Цели и задачи исследования
Глава 3. Полиморфизм, хемокоммуникация и роль репродуктивною поведения в
поддержании внутривидового разнообразия и структуры популяций листоверток
3.1. Морфологические основы полиморфизма чешуекрылых.
3.1.1. Полиморфизм репродуктивного аппарата листоверток
3.1.2. Морфологические критерии полиморфизма всеядной листовертки
3.1.2.1. Критерии полиморфизма самцов
3.1.2.2. Критерии полиморфизма самок.
3.2. Митохондриальная наследственность у листоверток.
3.3. Генетические основы полиморфизма листоверток
3.3.1. Схема наследуемости признака у всеядной листовертки.
3.3.2. Наследуемость признаков изменчивости репродуктивного аппарата от самцов и
самок разных фенотипов.
3.4. Внутривидовое разнообразие всеядной листовертки но ареалу, стациям и времени массового лта
3.4.1. Изменчивость обилия самцов разных фенотипов но ареалу и стациям
3.4.2. Внутривидовая конкуренция между самцами всеядной листовертки.
3.5. Репродуктивное поведение полиморфизм и поведенческие акты имаго листоверток
3.5.1. Особенности хсмокоммуникации самцов разных фенотипов всеядной листовертки
3.5.2. Влияние компонентов атграктанта на половое поведение самцов листоверток
3.6. Репродуктивное поведение роль изменчивости биохимического состава феромона
3.6.1. Морфологическое строение феромонной железы у листоверток.
3.6.2. Биохимические основы многокомпонентности состава феромона листоверток .
3.6.3. Изменчивость состава полового феромона у самок листоверток.
3.6.4. Изменчивость в аттрактивности самок разных линий всеядной листовертки . .
3.6.5. Репродуктивная активност, имаго всеядной листовертки
Глава 4. Кормовое растение фактор, модифицирующий систему репродуктивного
поведения листоверток
4.1. Влияние кормового растения на морфологию феромонной железы и биохимический состав феромона.
4.2. Влияние кормового растения на морфологию сенсорного аппарата у гусениц и имаго
4.3. Влияние кормового растения на изменчивость сенсилл у особей разных фенотипов .
4.4. Влияние качества кормового растения на процессы развития лнетовертокполифагов
4.5. Влияние кормового растения на индукцию диапаузы
4.6. Репродуктивные стратегии самок листоверток трибы Лгсрп.
4.6.1. Влияние кормового растения на репродуктивные стратегии самок всеядной листовертки.
4.6.1.1. Влияние массы тела на плодовитость
4.6.1.2. Связь общей, потенциальной и реализованной плодовитостей у самок .
4.7. Влияние кормового растения на фенооблик популяции полиморфного вида
4.8. Адаптационные возможности фенотипов на разных кормовых растениях .
Глава 5. Репродуктивное поведение, феромонный фон и видовое разнообразие сообщества листоверток.
5.1. Механизм восприятия и реакция на феромоны самцов и самок чешуекрылых . .
5.2. Влияние феромонного фона на половое поведение самок листоверток.
5.2.1. Влияние компонентов половых феромонов на поведение самок розанной и пестрозолотистой листоверток.
5.2.2. Роль возраста самок, контактов между самками и эффекта плотности популяций .
5.2.3. Синхронизация в выделении феромонов самками
5.3. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на репродуктивную активность листоверток.
5.4. Влияние феромонного фона половое поведение самцов в сообществе листоверток .
5.4.1. Роль сезонной динамики лта в видовой изоляции листоверток.
5.4.2. Роль суточных ритмов половой активности в видовой изоляции листоверток . . .
5.4.3. Роль половых феромонов в видовой изоляции листоверток
5.4.4. Пространственное распределение самцов листоверток в разных стациях
5.4.5. Половая акшвность самцов и феромонный фон сообщесгва листоверток
5.5. Эффект гетерогенности территории и феромонный фон сообщества листоверток .
Глава 6. Тенденции по изменению системы репродуктивного поведения в эволюции листоверток.
6.1. Филогенетические отношения между родами листоверток на основе состава феромона и изменчивости нуклеотидной последовательности мтДНК
6.2. Сравнительный анализ состава феромонов в аспекте филогенетических отношений в семействе листоверток
6.3. Филогенетические отношения между видами одного рода листоверток на основе состава феромона и изменчивости нуклеотидной последовательности мтДНК
Заключение. Система репродуктивного поведения как фактор поддержания внутри и
межвидового разнообразия сообщества листоверток i ii
Выводы.
Благодарности
Список литературы


Для отработки методики сбора и анализа феромона, феромон был собран от самок всеядной и самок дымчатой листоверток. Пробирки с активированным углем вне времени сбора феромона содержали при 5е С. Анализ компонентного состава феромона осуществлен в лаборатории карбоциклических соединений Института нефтехимического синтеза им. Топчиева РАН, Москва ИПХС д. В.И. Быковым. Смыв веществ с адсорбента осуществляли хлористым метиленом. Анализ полученных экстрактов проводили методом газожидкостной хроматографии на газовом хроматографе ЛХМ8МДс капиллярной колонкой м X 0,2 мм с силиконовым каучуком с трифторопильными руинами, газноситель водород с помощью пламенноионизационного детектора и интегратора ИЦ, а так же аналоговоцифровым преобразователем и поддерживающей программой . Использован метод электронного удара при эВ, 1инж 0 С, при программировании температур С 9 мин. Смин 0 С мин Для стандартизации времени выхода неизвестных веществ были использованы чистые вещества щсТДА, траисА 1ТДА, цисА 1ТДол, транс А 1ТДол. Состав феромонов или синтетических аналогов аттрактантов для анализа филогенетических отношений в семействе листоверток получен либо в результате полевого скрининга Булеза и др. Сафонкин, научные отчеты гг. Исследование морфологии антенн гусениц и имаго проводили на основе изучения тотальных препаратов головной капсулы под световым микроскопом при увеличении х их 0 и на сканирующем электронном микроскопе 0 полное описание методики в статье Сафонкин и др. Триселва, Сафонкин, . Л2, модификационной изменчивости, и др. Показатели внутрипонуляционного разнообразия р и доли редких форм И рассчитаны по Л. А. Животовскому . Обработка результатов по изучению плодовитости всеядной листовертки проводилась на основе следующих критериев массы куколок, подсчту количества яиц в кладке, смертности гусениц. Глава 2. Поведение эго способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействия внутренних и внешних факторов. Поведение можно определить как совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной активности животного, направленной на установление жизненно необходимых связей организма со средой Фарби, . Поведение обеспечивает реализацию врожденных стратегий и создает возможность для импровизаций в неопределенных внешних условиях Солуха, , Соколов, Зинкевич, . Система целостного поведения особи организована по иерархическому принципу низшие уровни организации представлены элементарными действиями, высшие сложными последовательностями более простых действий. Поведение необходимо рассматривать в комплексе взаимосвязанных аспектов, среди которых можно выделить экологические, физиологические, эволюционные и другие. Понятие поведения, как целостной системы соподчинения простых и сложных действий, разработано для позвоночных животных в работах 1 Крушинского , и др. Были исследованы основные закономерности эволюции поведения. Например, считается, что отбор, повышающий разнообразие индивидуальных поведенческих стратегий, является прогрессивным явлением в эволюции поведения , . Поведение, которое обеспечивает взаимодействие между особями популяции, было названо социальным поведением и, по мнению некоторых исследователей, может формировать отологическую структуру популяций Панов, . Изучение социального поведения это особое направление, возникшее на стыке наук этологии и популяционной экологии, занятое изучением тех интецэальных последствий, к которым приводят процессы меж индивидуального общения Панов, , . В целостной системе поведения важное место принадлежит репродуктивному поведению, так как оно обеспечивает процесс воспроизведения, размножения, связи поколений. При изучении поведения беспозвоночных животных понятие репродуктивное поведение ассоциируется с определенным комплексом явлений, однако сам термин недостаточно четко сформулирован. Исследователи часто сводят репродуктивное поведение к более узким понятиям, объясняющим одну из сторон репродукции. Например, репродуктивное поведение рядом авторов приравнено к процессу поведения самок при откладке яиц i, i , . Минкенберг с соавторами i .