Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera) : Эволюция и значение для разработки систематики и филогении

• Автор: Гохман, Владимир Евсеевич
• Шифр специальности: 03.00.09
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 338 с. : ил

СОДЕРЖАНИЕ
Введение

Глава 1. Обзор литературных данных но хромосомам перепончатокрылых.

1.1. Строение кариотипов Нушепор1сга.

1.1.1. Основные генетические особенности жизненного цикла

1.1.2. Число хромосом и плоидность клеток

1.1.3. Размеры митотических хромосом.

1.1.4. Положение центромеры и центромерный индекс

1.1.5. Гетерохроматиновые и эухроматиновые районы хромосом. Сокраска.

1.1.6. Ядрышковый организатор. ААЯокраска.

1.1.7. Другие методы дифференциальной сегментации хромосом.

1.1.8. Особенности протекания мейоза и морфология мейотических хромосом
1.2. Разнообразие хромосомных наборов перепончатокрылых
1.2.1. Особенности строения кариотипов отдельных таксономических групп.
1.2.2. Типы хромосомных перестроек.
1.3. Использование хромосомных признаков для целей систематики и
филогении перепончатокрылых.
1.3.1. Таксономическое значение особенностей строения кариотила
.1.1. Возможности применения хромосомных признаков в систематике перепончатокрылых на различных уровнях
1.3.2. Использование особенностей строения хромосомных наборов в филогенетическом анализе.
1.3.2.1. Общие принципы анализа филогении с учетом строения кариотипов
1.3.2.2. Реконструкция исходных состояний хромосомных признаков.
1.3.2.3. Кариотипическая ортоселекция и ее возможные причины .
1.3.2.4. Основные направления и механизмы преобразования кариотипов НутепорГега в филогенезе
. Глава 2. Материал и методы исследования
2.1. Изученный материал
2.2. Методики приготовления хромосомных препаратов.
2.3. Методики анализа препаратов хромосом
2.4 Методики изучения биологических особенностей наездников
2.5. Источники данных по таксономии и филогении
Глава 3. Результаты хромосомного анализа паразитических
перепончатокрылых.
Глава 4. Морфология, биологические особенности и поведение наездников комплекса АпЬорШотаИт са1ап1гае
Глава 5. Морфологические особенности кариогипов паразитических Нутспор1ега.
5.1. Число хромосом и содержание ДНК в клеточном ядре.
5.2. Размеры митотических хромосом. Положение центромеры и центромерный индекс.
5.3. Гетерохроматиновые и эухроматиновые районы хромосом
5.4. Особенности протекания мейоза и морфология мейотических хромосом
Глава 6. Хромосомная эволюция паразитических перепончатокрылых.
6.1. Хромосомные мутации
6.2. Микроэволюционные и макроэволюционные преобразования кариотипа.
Глава 7. Значение кариотипических признаков для анализа филогении наездников и паразитических ос
7.1. Филогенетический анализ хромосомных признаков паразитических перепончатокрылых.
7.2. Основные направления эволюции кариогипа паразитических Ыутепор1ега.
Глава 8. Хромосомный анализ наездников и паразитических ос на различных таксономических уровнях.
8.1. Надсемейства, семейства и подсемейства.
8.2. Роды и группы родов
8.3. Виды и группы видов
8.3.1. Хорошо различимые виды
8.3.2. Видыдвойники.
8.3.2.1. Виды наездников комплекса А1тор1егота1шса1апс1гае.
8.3.3. Морфологически идентичные популяции.
8.4. Другие приложения хромосомного анализа
Заключение.
Выводы.
Литература


В свою очередь, вполне возможно, что подобная толерантность генома этих насекомых к анеуплоидии определенным образом связана с их системой определения пола, включающей мужскую гаплоидность i . Например, согласно последним данным , , , действие многих мутаций, приводящих к остановке мейоза у самцов и, таким образом, обычно отсекающихся естесгвенным отбором, выражается у самок в появлении гамет с аберрантными хромосомными наборами. Если это так, то повышенную частоту анеуплоидов у перепончатокрылых можно, в числе прочих факторов, объяснить отсутствием подобного контролирующего механизма. Наконец, еще одним механизмом, обусловливающим вариабельность хромосомных чисел , является изменчивость по количеству Вхромосом, присутствие которых в кариотипе считается факультативным i, , , , , . Среди муравьев хромосомы подобного типа обнаружены у x i до Вхромосом в гаплоидном наборе, . Ii, , Ii . У индийского представителя рода i, а также у i i выявлены особи, диплоидное число хромосом которых варьирует в разных клетках за счет присутствия или отсутствия мелкой митотически нестабильной хромосомы Ii . Кроме того, Вхромосомы отмечены у x i, относящегося к ссмейсгву i, и пчел i и Р. Этот же тип хромосомного полиморфизма, вероятно, характерен для пилильщика vii Т. Поскольку направления преобразования кариотипов перепончатокрылых на макроэволюционном уровне можно с достаточной степенью надежности определить только в результате филогенетического анализа хромосомной изменчивости этих насекомых, указанные направления будут изложены в соответствую и тем месте см. Что же касается микроэволюционных преобразований хромосомных наборов рассматриваемой группы, то они представлены различными типами популяционного полиморфизма, а именно полиморфизмом по расположению и величине гетерохроматиновых блоков, инверсиям, транслокациям, робертсоновским перестройкам включая инверсионноробертсоновский и полиморфизмом по числу Вхромосом. В популяциях с инверсионноробертсоновским и транслокационным полиморфизмом могут появляться анеуплоиды см. Пожалуй, еще следует добавить, что соотношение хромосомных форм в популяциях может быть подвержено географической изменчивости. Робертсоновский полиморфизм у ii отмечен также на востоке Индии, в то время как в северных популяциях все хромосомы являются акроиентрическими Ii . Возможно, хотя бы часть приведенных отличий объясняется приспособлением различных популяций к локальным условиям среды, однако для подобных утверждений в настоящее время недостает фактических данных. Таксономическое значение особенностей строения кариотипа Любой набор митотических хромосом можно охарактеризовать следующими основными признаками гаплоидное или диплоидное хромосомное число включая Вхромосомы, абсолютная и относительная длина хромосом, положение центромер центромерные индексы, а также, как правило, наличие вторичных перетяжек. По этим данным можно вычислить и некоторые интегральные показатели, отражающие, например, степень симметрии кариотипа. Исследование мейоза позволяет получить сведения о таких особенностях строения хромосом, как число и локализация хиазм. Различные методы дифференциальной окраски предоставляют информацию о величине и расположении районов хромосом с определенным составом и строением Воронцов, , Пименов, . Таким образом, число основных классов хромосомных признаков довольно ограничено. Несмотря на это, детали строения кариотипа широко используются в систематике насекомых, особенно принадлежащих к отрядам двукрылых и прямокрылых i, i, Нарчук, . Дело в том, что особенности строения кариотипа обладают рядом важных преимуществ в качестве таксономических признаков , . Прежде всего, многие из этих характеристик число хромосом и др. Следовательно, при скрещивании различных хромосомных форм гибриды легко идентифицируются по структуре кариотипа i, Федорова и др. Отсюда также следует, что хромосомные признаки позволяют выделять изолированные популяции и морфы, распознавание которых по морфологическим особенностям затруднено или вообще невозможно.