Филогения, система и эволюция семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae)

• Автор: Беляев, Евгений Анатольевич
• Шифр специальности: 03.00.09
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 430 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.

Глава Г КРАТКИЙ ИСТОРЖОМЕТОДОЛОГШШСКИМ АНАЛИЗ

СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА ОЕОМЕТЛЮЛЕ.

1.1. Таксономическая история семейства и подсемейств пядениц

1.2. История филогенетических исследований пядениц.

1.3. Задачи макросистематики семейства пядениц и методы их решения Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ

И МОНОФИЛИЯ СЕМЕЙСТВА ОЕОМЕТКГОАЕ

2.1. Современное состояние проблемы

2.2. Анализ родственных связей семейств геомстроидных чешуекрылых

2.2.1. Семогенезы кутикулярных структур переднего отдела брюшка .

2.2.1.1. Склериты основания брюшка.
2.2.1.2. Тимпанальные органы.
2.2.1.3. Филогенетические связи семейств и подсемейств геомстроидных чешуекрылых по данным семогенезов структур базального отдела брюшка
2.2.2. Ссмогенсзьт структур копулятивных органов геометроидных чешуекрылых
2.2.2.1. Замечания по терминологии частей копулятивных органов самцов
2.2.2.2. Семогенетический анализ копулятивных органов самцов и самок геометроидных чешуекрылых.
2.2.2.3. Особенности строения гениталий самцов в семействах геомстроидных чешуекрылых.
2.2.2.4. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов копулятивных органов
2.3. Филогения семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых и моиофилия СеотеЦзйае.
Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, СОСТАВ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА IАЕ
3.1. Диагноз семейства i
3.2. Семогенетический анализ филогенетически значимых структур имаго i.
3.2.1. Тибиальный андрокониальный аппарат самцов.
3.2.2. Склериты базальных сегментов брюшка и тимпанальные органы
3.2.3. Гениталии самцов.
3.2.3.1. Тегминальный функциональноморфологический комплекс
3.2.3.2. Валызарный функциональноморфологический комплекс.
3.2.3.3. Анеллярный субкомплекс вальварного функциональноморфологического комплекса.
3.2.3.4. Фаллический функциональноморфологический комплекс
3.2.4. Гснитални самок
3.3. Филогенетические связи подсемейств семейства i
3.3.1. Базальная дихотомия в семействе i
3.3.2. Монофилпя и состав подсемейства ii.
3.3.3. Монофилия группы подсемейств i, i, i и i.
3.3.4. Монофилия и состав подсемейства i
3.3.5. Монофилия и состав подсемейства i
3.3.6. Монофилия и состав подсемейства i.
3.3.7. Монофилия и состав подсемейства i
3.3.8. Монофилия и филогения группы подсемейств i, i и i.
3.3.9. Монофилия и состав подсемейства ii
3.3 Монофилия и состав подсемейства i
3.3 Апоморфии и кладограмма подсемейств семейства i
Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ФИЛОГЕНИЙ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ
ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.
Глава 5. СИСТЕМА ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА I 4 Глава 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ТИМПАНАТНЫХ СЕМЕЙСТВ ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ I, 1I, I.
6.1. Палеонтология семейства i и молекулярногенетические датировки дивергенции семейств макрочешуекрылых.
6.2. Коэволюционный сценарий становления тимпанатных геометроидных чешуекрылых.
6.2.1. Коэволюция на ранних этапах формирования тимпанатных геометроидных чешуекрылых и отряда рукокрылых
6.2.2. Происхождение и начальные этапы эволюции органов слуха у геометроидных чешуекрылых
6.2.3. Дифференциация семейств тимпанатных геометроидных чешуекрылых в результате воздушной охоты рукокрылых.
6.3. Датировки этапов дивергенции и место происхождения геометроидных чешуекрылых.
6.4. Заключение.
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА


По этой причине нами предпринят предварительный анализ филогении семейств чешуекрылых, которые сближались с пяденицами за последние пол века. Существует несколько современных публикаций, в которых рассматриваются внешние родственные связи пядениц. Наиболее детальная разработка морфологической системы и филогении геометроидных семейств чешуекрылых, основанная главным образом на исследовании скелета тела имаго и дополненная признаками куколок и гусениц, принадлежит Ж. Минэ i, , , , , . Труды именно этого автора послужили основой для формирования современной западноевропейской точки зрения на систему и филогению группы , , i, , i, i, II . Дж. Холловэем , , i. Геометроидные чешуекрылые собраны в ней в не имеющую таксономического ранга группу, названную дреианоидногеометроидной ассамблеей ii i, , . Последняя образована двумя надсемействами i в составе семейств i включая ii и iii и iii, и i в составе семейств i, ii включая ii и iii и i включая i. Дрепаноидногеометроидную ассамблею определяют двумя апоморфиямп сильным выступанием вперед покрышек передних ног на куколке и присутствием поперечного дорсального шва па ом брюшном сегменте куколки i, i, , . Сопровождается это определение замечанием о том, что в некоторых случаях один или оба названных признака отсутствуют. Дополнительно ассамблея охарактеризована следующими признаками гусеницы обычно с немногими вторичными щетинками во всех семействах, за исключением i, большинство брюшных сегментов гусеницы несут по крайней мере 1 вторичную щетинку спереди от 3 несколько пар брюшных ног могут быть рудиментарными или полностью отсутствовать у i, i куколка с длинными покрышками антенн и часто с пунктированным брюшком имаго без заднегрудного тимпанального аппарата латеральные окна заднегрудп i i, у имаго обычно сильно редуцированы, но медианное окно заднегруди i часто большое в 3 семействах у имаго имеется брюшной тимпанальный орган. Таким образом, ассамблея в основном охарактеризована признаками преимагинальных стадий развития изученных в целом хуже, чем имаго, не обладающими универсальным характером. Надсемейство i определено 2 апоморфиями наличием цельных или почти цельных преддыхальцевых тергостернальных склеритов у основания брюшка имаго с замечанием о том, что таковые независимо встречаются в нескольких других группах ii и наличием модифицированных мандибул гусениц, щетинки которых расположены на широкой плоской латеральной области, веитрально ограниченной хорошо выраженным килем. Позже к апоморфиям надсемейства были добавлены еще 3 в тергальной области 1го брюшного сегмента неотергпт слит с маргинотергитами большинство брюшных сегментов гусениц имеют по крайней мере 1 вторичную щетинку впереди от Ьз у куколок не видна большая часть передних бедер i, . Таким образом, апоморфии надсемейств тоже в основном принадлежат преимагинальным стадиям и выглядят не особенно надежными. Наличие преддыхальцевых тергостернальных склеритов у основания брюшка может быть как гомоплазией, так и симплезиоморфией, поскольку эти склериты имеются во многих семействах ii. Длинный прядильный сосочек обнаружен не только у продвинутых не поименованных i, но и у таких архаичных австралийских родов энномин, как i и i. Прядильный сосочек является органом, строение которого связано со способом укладки шелковины на субстрат, и без анализа функциональных причин его особенностей трудно судить о надежности приведенной апоморфии. Наличие на мандибулах гусениц уплощенной латеральной области с вентральным килем хорошо видно на фотографии головной капсулы той же австралийской iv i, , i. Слияние неотергита с маргинотергитами не является уникальной чертой i, а наличие дополнительной щетинки впереди от Ь3 на брюшных сегментах гусениц типично также для i и ii и отмечено у iii xii , i, , что неоднократно указывалось и самим Ж. Минэ. Альтернативная система геометроидных чешуекрылых предложена В. И. Кузнецовым и Сокольниковым на основании обобщения материалов серии более ранних работ по скелетномышечному аппарату гениталий самцов Кузнецов, Стекольников, 6, , Стекольников, Кузнецов, , .