Колония инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) как многоуровневая живая система : Организация, динамика, изменчивость

• Автор: Ягунова, Екатерина Борисовна
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 185 с. : ил.

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Общее представление о модульности.

1.2 Особенности и следствия модульной организации

1.2.2 Неограниченность роста

1.2.3 Связь параметров колонии с се размером. Плодовитость

1.2.4 Морфологическая пластичность

1.2.5 Регенерация колонки.

1.3 Модульная организация уровень модулей. .

1.3.1 Состав модулей. Закономерности их формирования

1.3.2 Изменчивость модулей

1. Механизмы реализации изменчивости модулей
1.4 Модульная организация уровень целостной колонии.
1.4.1 Форма колонии и механизмы ее регуляции
1.4.2. Размер колонии .
1.5 Модульная организация взаимосвязь уровней.
1.5.1 Диагностирующие признаки.
1.5.7 Почкование зооидов или рост колонии
1.5. Структура колонии и ее формирование. Жизненный цикл.
1.5.4 Связь морфологических особенностей и функционирования.
1.5. Морфологическое варьирование и генетические различия
1.6 Некоторые аспекты биологии мшанок
1.7Заключение
Глава 2. Материал и методы.
2.1 Сбор материала и первичная обработка.
2.2 Математическая обработка
2.2. Ранний астогснсз колонии СпЬгШпа аппиЫа
2.2. Диализ морфомстркчсских характеристик зооидов в колонии.
2.2. Характеристика колонии в целом
Глава 3. Раннрн астогснсз колонии СпЬгШпа аппиЫа .
3.1 Идеальный астогенез
3.2 Случайный астогенез
3.3 Реальный астогенез.
3.4 Биотопическая изменчивость раннего астогенеза
3.5 Влияние размера анцеструлы на ход астогенеза.
.Обсуждение
т 3.6.1 Стабильность астогеиеза.
3.6.2 Изменчивость астогеиеза
3.7 Резюме,.
Глава 4. Морфометрические характеристики зооидов индивидуальная ф изменчивость и системная упорядоченность
4.1 Астогенетическая изменчивость морфаметрических характеристик зооидов.
4.2 Географическая и биотопическая изменчивость размеров зооидов.
4.3 Географическая и биотопическая изменчивость астогеиетических градиентов
4.4Географическая и биотопическая изменчивость системных связей размеров
зооидов.
4.5 Обсужден ие
4.5.1 Зональность колонии
4.5.2 Биотопическая изменчивость размеров зооидов
ф 4.5.3 Географическая изменчивость размеров зооидов.
4.5.4 Изменчивость структуры колонии.
4.6 Резюме
Глава 5.Целостная колония строение и изменчивость
5.1 Строение колонии
5.зменяивость колонии.
5.3 Обсуждение.
5.4Тезюме
Заключение. Системная целостность колонии .
Выводы.
, Литература.
Введение


Основным отличием модульных организмов от унитарных обычно считается Существенно большее время жизни целого по сравнению со временем существования модулей или даже отсутствие старения на уровне целого i, , , , i, i, . Отсутствие ограничений на отношение площади поверхности к объему. Вместо него в ряде случаев возникает ограничение на отношение периметра
к площади поверхности , i, . Неограниченный рост в сочетании с пропорциональностью размера и продуктивности приводит к потенциально неограниченной плодовитости , i, . Становится возможной не только поведенческая, но и морфологическая адаптация , . Высокая пластичность целого достигается за счет рождения и смерти модулей , , изменения их формы и размеров v, i, таким образом может осуществляться ответ на стресс , . Столь высокая морфологическая пластичность обеспечивает относительное безразличие к механическим разрушениям i, , Vii, i, , высокую способность к регенерации , i, . Считается, что все перечисленные выше особенности модульных прикрепленных организмов позволяют им очень точно соответствовать условиям в эфемерных экологических нишах, эксплуатировать мозаично распределенный сбстрат i, i, Vii, i, . Все эти черты представляют собой следствия модульности строения. Однако, как и все самоочевидные вещи, они нуждаются в непосредственной проверке. На примере морских мшанок преимущественно класса рассмотрим, какими фактами они подтверждаются. Время жизни и старение колонии. Во многих случаях время жизни целой колонии и отдельных модулей зооидов сс составляющих очень близки. Показано существование целой группы мшанок, которые размножаются при размере уже в несколько зооидов, после чего погибают. Их реакция на изменение среды аналогична реакции унитарного организма i, . В долгоживущих колониях показано старение индивидуальных зооидов. Молодые и старые зооиды в пределах колонии отличаются по ряду физиологических параметров i,, , . Однако не производилось сравнение молодых старых зооидов в колониях разного возраста. Жизненный цикл некоторых видов согласован с длительностью существования субстрата половое воспроизводство колоний и ее гибель происходят незадолго До гибели субстрата. Однако неизвестно, какова была бы продолжительность жизни таких колоний на болсс стабильном субстрате. Таким образом, вопрос о соотношении времени жизни колонии и ее модулей нельзя считать однозначно решенным. Неограниченность рорта. Проблема соотношения площади колонии и се периметра актуальна для мшанок в связи со способом их питания. При помощи вытянутых лофофоров создаются потоки воды над колонией, из которых вылавливаются пищевые частицы. Теоретические расчеты показывают, что у мшанки iii i высунутые лофофоры покрывают всю колонию и место для выходящих потоков остается только на периферии колонии. С другой стороны, для многих видов показано, что в пределах колонии существуют специальные участки, на которых происходит отведение от колонии обловленных водных потоков , , i, . Для этих видов соотношение площадьпериметр не является ограничением роста. Как уже было сказано, у некоторых видов рост, колоний ограничен всего несколькими зооидами i, . В колониях, достигающих крупных размеров, быстрое увеличение числа зооидов происходит на ранних стадиях развития , . Затем скорость роста обычно замедляется. Мшанка ii только первые три месяца растет экспоненциально, затем увеличение размера колонии становится асимптотическим , , ее финальный размер детерминирован i, , . То же показано на ii экспоненциальный рост в раннем астогенезе сменяется логистическим, что связывается с дефицитом пространства , . Ежегодные скорости прироста дрлгоживуших кораллов и мшанок достаточно стабильны и невелики составляют несколько сантиметррв , , . А у i каждые часов формируется ряд зооидов i, . Таким образом, модульность строения допускает как неограниченный рост, так и детерминированный. Связь параметров колонии с ее размером. Плодовитость. Как упоминалось выше, динамика размера колонии в процессе жизни может быть различной. Поэтому непосредственное определение возраста колонии по сс размеру возможно лишь для некоторых видов.