Механизмы прекопуляционной репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. lato

• Автор: Амбарян, Александр Викторович
• Шифр специальности: 03.00.08, 03.00.13
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 190 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Способы видообразования и механизмы репродуктивной изоляции.

1.1.1. Аллопатрическое видообразование.

1.1.2. Парапатрическое видообразование

1.1.3. Симпатричекое видообразование.

1.1.4. Усиление и другие последствия симпатрии.

1.1.5. Гибридизация и видообразование.

1.1.6. Половой отбор, видовое распознавание, выбор полового партнера и концепции формирования отологических механизмов изоляции.

1.2. Механизмы репродуктивной изоляции у домовых мышейЙдвидового комплекса .

1.2.1. Прекопуляционные механизмы изоляции.
1.2.1.1. Поведенческие и гормональные реакции на обонятельные сигналы как механизмы прекопуляционной изоляции, распознавание запаха особей своего и других видов.
1.2.1.3. Постзиготическая изоляции у близкородственных видов.
1.3. Основные хемосенсорные образования носовой полости и принципы кодирования информации в дополнительной обонятельной системе млекопитающих.
1.3.1. Обонятельный эпителий.
1.3.2. Вомероназальный орган.
1.3.3. Тройничный нерв.
1.3.4. Ссптальный орган.
1.3.5. Терминальный конечный нерв.
1.3.6. Обонятельные луковицы.
1.3.6.1. Основная обонятельная луковица.
1.3.6.2. Дополнительная обонятельная луковица.
1.3.6.3. Нейроанатомические проекции.
1.3.7. Трансдукция сигнала в обонятельной системе.
1.3.8. Виды химических сигналов.
1.3.9. Эволюция дополнительной обонятельной системы.
Глава 2. Материал и методика
2.1. Материал и методы исследований локализации
нейрональной активности в обонятельной системе.
2.1.1. Ольфакторная стимуляция животных.
2.1.2. Перфузия.
2.1.3. Методика удаления вомероназалыюго органа.
2.1.4. Покрытие стекол желатином
2.1.5. Приготовление серийных срезов
2.1.6. Иммуногистохимическое окрашивание срезов.
2.2 Поведенческие реакции домовых
мышей в ответ на обонятельные сигналы представителей своего и близкородственных видов.
2.3 Сравнительный анализ поведения при ссаживании самцов и самок дикожи вущих и синантропных видов
домовых мышей.
Глава 3. Результаты исследований и обсуждение.
3.1. Локализация нейрональной активности в ответ на стимуляцию хемосигналами астральной самки своего и близкородственного видов на уровне рецепторной ткани.
3.2. Локализация нейрональной активности в ответ на стимуляцию хемосигналами эстральиой самки на уровне обонятельных луковиц.
3.3. Изучение реакций на обонятельные сигналы у близкородственных видов домовых мышей.
3.3.1. Поведенческие реакции домовых мышей в ответ на обонятельные сигналы представителей своего и близкородственных видов.
3.4. Поведение домовых мышей при ссаживании с половыми партнерами своего и близкородственного видов.
3.4.1. Сравнительный анализ поведения при ссаживании половых партнеров разных форм домовых мышей
3.4.1.1. Ссаживания особей одного вида
3.4.1.2. Гетероспецифичные ссаживания
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Много различных факторов окружающей среды могут вовлекаться в действие дивергентного отбора то есть отбора, направленного на увеличение межпопуляционной дивергенции в условиях аллопатрии, ведущего к возникновению репродуктивной изоляции. Идентификация этих факторов и оценка их возможной роли в этом процессе представляет большой интерес. В течении аллопатричсской фазы такими факторами могут стать различия в ресурсах, хищничестве, конкуренции, цитоплазматических симбионтах, структурных особенностях местообитаний, влияющих на локомоцию или передачу коммуникативных сигналов, и другие биотические и абиотические факторы. Аллопатрические популяции могут встретиться с отдельными группировками популяций других близкородственных видов, что может I привести к дивергенции брачных и социальных сигналов , . Этот механизм охватывает большой объем признаков таких как ввдосепцифические песни или раскраска оперения, по которым происходит дивергенция как побочный продукт специализации различных межвидовых сигнальных взаимодействий с другими видами. В то же время количество i признаков, по которым происходит дивергенция непосредственно связанная с потреблением тех или иных ресурсов в разных местообитаниях, является незначительным. Например, дивергенция по окраске может объяснить быстрое расхождение половых сигналов и брачных предпочтений между пространственно разделенными популяциями африканских цихлидовых рыб, которые сходны но экологическим требованиям к пищевым ресурсам и местообитаниям , . Другими словами гораздо труднее функционально при помощи поведения опосредовать поведенчески активные объекты особей других и, в частности, близкородственных видов, чем абиотические и биотические объекты окружающей среды. В целом, как пре, так и постзиготические механизмы изоляции между видами возникают как неизбежный побочный продукт генетической дивергенции при аллопатрии, при этом их эволюция может быть ускорена дивергентным отбором i, , , . Согласно мнению Д. Койна и X. Орр , , , главная проблема при понимании возникновения изолирующих механизмов в ходе аллопатрического видообразования является не теоретической, а эмпирической в большинстве случаев трудно определить, какая форма репродуктивной изоляции развивается первой, а какая только после того, как другие формы уже приостановили поток генов между популяциями. Когда исследуются пары видов, изолированные как пре гак и постзиготически, часто обнаруживается, что механизмы презиготичсской изоляции прекопуляционная изоляция, изоляция местообитаний ограничивают поток генов в большей мере, чем постзиготические стерильность гибридов и их нежизнеспособность. Но важность изолирующих механизмов в настоящем не означает того, что они имели такое же значение во время самого процесса видообразования если таксоны дивергируют достаточно долгое время, то прсзиготичсская изоляция, которая начинает действовать первой, должна всегда ограничивать генный поток в большей мере, чем это делает затем постзиготическая. Известно также, что согласно модели усиления, разработанной для объяснения формирования механизмов изоляции при симпатрическом видообразовании, уже сформировавшаяся постзиготическая изоляция ускоряет эволюцию позднее развивающейся презиготической. Как уже отмечалось во введении, группа домовых мышей включаетрг себя формы, находящиеся на разных стадиях дивергенции. К аллопатрическим принадлежат все дикоживущие виды М , М. М. i, а также пары, состоящие из симпатрического и аллопатрического видов М. М. , . М. ii М. М. i М. В настоящее время французскими исследователями выдвинута гипотеза об аллопатрическом происхождении синантропных видов домовых мышей . В Северной Индии и Пакистане были обнаружены популяции, обладающие не только повышенной генной изменчивостью, но и имеющие максимальное генное разнообразие, не встречавшееся ранее ни у О , ни у М. ДПК и Vгенный комплекс. Наличие повышенного генного разнообразия и уникальность многих аллелей в синантропных популяциях домовых мышей позволили предположить . Северная Индия является центром происхождения синантропных видов.